|
Нулевая гипотеза в отношении эволюционируемости, следовательно, сводится к тому, что остаточный шум, не устраненный очищающим отбором, достаточен (и, более того, необходим), чтобы обеспечить изменчивость, являющуюся первичным материалом для эволюции. Такой «конструктивный» шум представляет собой неадаптивный побочный продукт эволюции. Яблоком раздора служит интригующая возможность, что эволюционируемость эволюционирует нетривиальным образом – иначе говоря, повышенная изменчивость при определенных обстоятельствах и/или в некоторых генных локусах может быть признаком, подверженным отбору. Идея «адаптивной эволюционируемости» звучит как анафема для многих биологов, поскольку отдает «эволюционным предвидением» или временной нелокальностью эволюции, тогда как общепринятая догма состоит в том, что эволюция «близорука», то есть носит строго локальный характер. Однако, невзирая на это общее убеждение, выводы, представленные в данной главе, ясно показывают, что определенные формы эволюционируемости могут эволюционировать и быть адаптивными и что в широком смысле эволюция способна к предвидению. Попробуем кратко суммировать свидетельства в поддержку адаптивной эволюции эволюционируемости. Возможно, наиболее сильные свидетельства содержатся в обширной серии экспериментальных данных по системам подверженной ошибкам стресс-индуцирован ной репарации; фактически они представляют собой механизм стресс-индуцированного мутагенеза. Эти системы, в частности аппарат SOS-репарации и мутагенеза у бактерий, по-видимому, не обладают механизмами инициировать мутации именно в тех генах, что задействованы в борьбе с конкретной формой стресса. Тем не менее они определенно способствуют выживанию, увеличивая общую частоту мутаций и повышая тем самым вероятность адаптации. Сложно организованная регуляция этих систем и их широкое распространение у микробов, особенно обитающих в изменчивых условиях, не оставляют сомнений, что стресс-индуцированный мутагенез является адаптивным явлением и представляет собой характерную форму эволюционного предвидения – или, точнее, эволюционной экстраполяции . Эволюционный процесс конечно же не может «знать», что произойдет в каждый следующий момент, но в среде с часто возникающим стрессом организмы, которые вырабатывают способность временно поднять частоту мутаций, получают дополнительный шанс на выживание. Этот эффект еще более усиливается за счет кластеризации мутаций, чему содействует привлечение стресс-индуцированных репарационных ферментов к поврежденным участкам ДНК (Galhardo et al., 2007; Rosenberg, 2001). В дополнение к этому эволюционные эксперименты показывают, что в условиях стресса повышенная частота мутаций, вызванная мутациями в генах репарации, может обеспечить селективное преимущество организмам, несущим аллели-мутаторы. — 195 —
|