Логика случая

Рис. 9–4. Типичные частоты ошибок на различных стадиях передачи биологической информации.

Эксперименты с точными, но медленными рибосомными мутантами позволяют предположить, что компромисс между скоростью и точностью трансляции связан с механическими ограничениями трансляционной системы и с трудом может быть преодолен мутациями в ее компонентах. В результате для ограничения ошибок трансляции и их пагубных последствий эволюция, похоже, выбрала другие способы адаптаций.

Твердо установлено, что «высокостатусные» гены (те, что интенсивно экспрессируются и медленно эволюционируют) обладают более выраженным предпочтением триплетов по сравнению с «низкостатусными» генами. Оптимальные триплеты, которыми насыщены гены с высоким статусом, обеспечивают более низкую частоту ошибок, равно как и более высокую скорость трансляции, и, таким образом, частично избегают вышеупомянутого компромисса (Drummond and Wilke, 2009, 2008). Асимметрия триплетов между высокостатусными и низкостатусными генами может объясняться ценой селекции; в силу этого заметный отбор оптимальных кодонов может идти только в генах высокого статуса.

Основным вредным эффектом ошибок трансляции считается неправильная укладка белка (Drummond and Wilke, 2009, 2008), хотя ошибки включения аминокислот в каталитических сайтах, безусловно, могут стать дополнительным фактором. Как уже говорилось в главе 4, отбор на устойчивость к неправильной укладке является одним из главных аспектов эволюции белков – возможно, даже ее основной движущей силой. Менее ясно, какой источник неверной укладки наиболее важен – изначально неправильная последовательность или ошибки при ее трансляции. В любом случае, хотя укладка белка обычно не рассматривается в качестве процесса передачи информации, в действительности она им является. В самом деле, укладка предполагает поток информации, идущий от одномерной аминокислотной последовательности к трехмерной структуре белка .

Ровно то же самое относится к структурным РНК. Частоту неправильной укладки трудно определить экспериментально, и этого не было сделано для большого числа белков или РНК. Если тенденция, отражающая процент ошибок и показанная на рис. 9–4, – чем дальше от генома, тем менее точен этап передачи информации, – служит каким-либо индикатором, частота ошибок укладки должна быть даже выше частоты ошибок трансляции.

Такое предсказание также следует из здравого смысла, учитывая невероятную сложность процесса укладки и огромное количество ошибочных вариантов, доступных в принципе для укладываемого белка или РНК-молекулы (Bowman et al., 2011; Pande et al., 1998). Имея в виду высокую сложность пространства укладок, эпохальное открытие (сделанное первоначально Кристианом Анфинсеном и впоследствии подтвержденное многочисленными экспериментами), что белки способны самопроизвольно складываться в нативную конформацию, вызвало огромное удивление (Anfinsen, 1973).