|
В рамках концепции адаптивного ландшафта явление отбора на устойчивость и эволюционируемость стало известно как «выживание наиболее плоских»[97]. Моделирование эволюции цифровых организмов показало, что при высокой скорости мутаций генотипы с относительно низкой частотой репликации, но большими почти нейтральными сетями – то есть занимающие сравнительно низкие, но плоские участки поверхности приспособленности – вытеснили генотипы, реплицирующиеся быстрее, но занимающие высокие, крутые пики (Wilke et al., 2001). С другой стороны, при низкой скорости мутаций эволюция происходит за счет выживания наиболее приспособленных – генотипов, находящихся на самых высоких пиках; были обнаружены и промежуточные режимы эволюции, в которых выживали как наиболее приспособленные, так и наиболее плоские (Beardmore et al., 2011). Таким образом, устойчивость и эволюционируемость приходят к оптимальному соотношению с приспособленностью. Эволюция максимизирует то или другое из этих свойств фенотипов или все сразу (тем самым поощряя разнообразие), в зависимости от условий. Краткий обзор и перспективаВ этой главе мы обсудили целый спектр разноплановых данных, моделей и гипотез, объединенных общей темой: они уводят эволюционную биологию в сторону от важной, но упрощенной триады «наследственность – изменчивость – отбор», центральной в синтетической теории эволюции. Даже более реалистичная концептуальная структура сегодняшней эволюционной биологии, куда включена важная роль дрейфа, рекомбинации и горизонтального переноса, представляется существенно неполной. Исследования, рассмотренные в данной главе, открывают более сложное, непредвиденное влияние как со стороны случайности и хаотичности, так и со стороны адаптивных, даже направленных процессов (см. рис. 9–5). Говоря о случайности, энтропия (шум) на всех уровнях биологической передачи информации может быть конструктивным фактором эволюции, в значительной степени из-за устойчивости биологических сетей. В какой степени такая устойчивость является эволюционно возникшим, адаптивным качеством, а не фундаментальным свойством сетей, это глубокий, интересный вопрос, который еще предстоит тщательно расследовать. Важно отметить, что, хотя никто до сих пор не открыл прямого пути от фенотипических мутаций в геном, фенотипический шум также оказывается потенциально важным фактором эволюции благодаря опережающему эффекту, а также специальным механизмам усиления эволюционируемости, которые действуют посредством фенотипических мутаций, как, возможно, происходит в случае прионов грибов[98]. — 198 —
|