Логика случая

Подвержены ли стресс-индуцированные фенотипические мутации регуляции и контролю того же типа, что и стресс-индуцированный генетический мутагенез, только предстоит выяснить. Тот факт, что частота ошибок включения метионина, аминокислоты, которая защищает белки от окислительного повреждения, специфически усиливается в условиях окислительного стресса (Netzer et al., 2009), наталкивает на вывод, что механизмы управления фенотипическими мутациями существуют, так что стресс-индуцированный фенотипический мутагенез можно рассматривать как адаптивную стратегию.

Эволюционная значимость фенотипических мутаций – потенциально широкая и важная тема, и недавние исследования едва успели ее коснуться. Однако практически не вызывает сомнений, что фенотипический шум (энтропия) не является эволюционно несущественным. На самом деле за пределами очевидного селективного давления, держащего его в узде, шум может быть конструктивным фактором в разнообразных эволюционных процессах. Фенотипические мутации являются частью более общей, всеобъемлющей тенденции, которую мы затрагивали в гл. 8. Основная идея состоит в том, что шум, присутствующий на всех уровнях и во всех каскадах передачи биологической информации – типичные генетические и фенотипические мутации, ложная транскрипция, ошибки сплайсинга, неправильная укладка белка, – будучи бременем для эволюционирующих организмов, в то же время повышает их эволюционный потенциал. Простое, но важнейшее следствие заключается в том, что популяции с низкой интенсивностью очищающего отбора, который не в состоянии устранить или существенно снизить уровень шума, обладают наибольшим эволюционным потенциалом .

Эволюция эволюционируемости, надежность биологических систем и реализуемость эволюционного предвидения

Эволюционируемость, потенциал биологических систем изменяться в ходе эволюции, является одной из многих важных концепций, введенных Ричардом Докинзом (Dawkins, 2006). В первом десятилетии XXI века «эволюционируемость» стала модным термином и предметом интенсивных дебатов (Brookfield, 2009; Kirschner and Gerhart, 1998; Masel and Trotter, 2010; Radman et al., 1999). Как таковая, способность к эволюционированию не представляет проблемы в качестве неотъемлемого свойства реплицирующихся систем (см. принцип подверженной ошибкам репликации (ПОР), введенный в гл. 2).

Как говорилось ранее в этой главе, эволюция любого организма (с некоторыми оговорками в случае РНК-вирусов) предполагает отбор на уменьшение частоты геномных и фенотипических мутаций. Тем не менее этот отбор относительно неэффективен по причинам, которые для случая геномных мутаций находят объяснение в рамках популяционной генетики, но которые менее ясны в случае фенотипических мутаций, учитывая наличие сложных, специализированных систем, предназначенных для устранения аберрантных продуктов. Таким образом, эволюционируемость, несомненно, является объектом отбора, в очевидном смысле поддержания достаточно низкого уровня шума.