Логика случая

Итак, контроль частоты ошибок и их влияния на биологические процессы передачи информации представляется одним из ключевых аспектов эволюции. По причинам, которые мы понимаем лишь частично (в лучшем случае), процент ошибок, по-видимому, не падает сильно ниже максимально допустимого значения: порога мутационного вырождения и соответствующего катастрофического порога фенотипических мутаций, который не изучен подробно, но предположительно существует. В случае частоты мутаций, простая неадаптивная теория популяционной генетики вполне способна объяснить наблюдаемые значения с достаточной степенью надежности (Lynch, 2010). Аналогичная аргументация была применена к фенотипическим мутациям (Burger et al., 2006), но в этом случае решение представляется менее очевидным.

Существует противоречие между относительно высокой частотой ошибок транскрипции, трансляции, сплайсинга, а также, весьма вероятно, укладки и исключительной сложностью устройств предотвращения повреждений, таких как протеасомы, экзосомы, системы НОР и др. Эволюция этих многоуровневых систем контроля предполагает, что вредное воздействие фенотипических мутаций при той частоте, что наблюдается при воспроизводстве клеток, довольно значительно, однако издержки отбора на повышение точности процессов были бы непосильными, и, соответственно, неоднократно выбирались альтернативные пути эволюции систем предотвращения повреждений .

В целом, по-видимому, борьба с энтропией является одним из важнейших аспектов эволюции . Отбор на уменьшение и контроль энтропии носит универсальный характер и последовательно распространяется по этапам передачи информации, от репликации до укладки и сортировки белков и РНК. Антиэнтропийная эволюция частично ведет к снижению самой частоты мутаций/ошибок, а частично действует на уровне контроля повреждений. Эволюционные эксперименты показывают, что отбор на повышение частоты мутаций действительно происходит. Тем не менее остается неясным, широко ли распространен такой отбор на повышение шума и достаточен ли уровень шума, который антиэнтропийные механизмы не способны устранить, чтобы обеспечить изменчивость, необходимую для эволюции. Мы обсудим эту ключевую проблему в следующих разделах.

Шум в биологических системах и его созидательная роль в эволюции

Никакой информационный канал не может быть свободным от шумов (см. гл. 4 и 8, и предыдущий раздел). Этот фундаментальный, обусловленный законами термодинамики аспект передачи информации делает эволюцию возможной благодаря достаточно высокой частоте ошибок репликации, даже в отсутствие отбора на повышение изменчивости (см. гл. 2). Как отмечалось в гл. 4, практически нейтральные мутации, накапливающиеся по чисто энтропийным причинам, образуют почти нейтральные сети, которые служат резервуарами эволюции, в том числе положительного отбора, особенно в изменяющихся условиях. Подчеркнем еще раз, что не только фиксирующиеся мутации, но и полиморфизмы, которые особенно многочисленны в больших популяциях, вносят вклад в важные для эволюции нейтральные сети. Кроме того, мы неоднократно видели, что увеличение частоты мутаций может быть полезно – и поддерживается отбором, как это имеет место в случае стресс-индуцированного мутагенеза и аллелей-мутаторов.