|
Возможно, самый поразительный известный механизм эволюционируемости представлен прионными белками грибов (Halfmann and Lindquist, 2010; Masel and Bergman, 2003). Подробно исследованный дрожжевой прион (PSI+) является фактором терминации (освобождения полипептидной цепи) трансляции и может самопроизвольно переходить в прионную форму, которая затем запускает автокаталитическое формирование агрегатов амилоида. В составе прионных агрегатов фактор терминации трансляции не активен, что приводит к частому проскоку стоп-кодонов и, соответственно, к образованию разнообразных белков, удлиненных на конце. В результате проявляется скрытая изменчивость в последовательностях 3’-НКР, эволюция которых лишь в слабой степени контролируется очищающим отбором. Образование прионов в сильной степени стимулируется различными видами стресса (Tyedmers et al., 2008), а прионное состояние наследуемо, это удивительная форма наследственности на основе белка[95]. Следует отметить, что механизм действия прионов увеличивает фенотипическую изменчивость через совместный эффект фенотипических мутаций (проскок стоп-кодона во время трансляции) и проявления скрытой генетической вариабельности. Повышенная выживаемость прион-несущих линий в условиях стресса была прямо продемонстрирована в эксперименте (Tyedmers et al., 2008). Пока еще не ясно, насколько типично опосредованное прионами усиление эволюционируемости. Что наиболее примечательно, прионная форма фактора терминации трансляции, похоже, не имеет каких-либо иных функций и, таким образом, вероятно, возникла именно под давлением отбора на эволюционируемость[96]. Конденсаторы, по всей видимости, работают как настоящие регуляторы эволюции . С одной стороны, эти гены обеспечивают устойчивость биологическим системам и смягчают воздействие мутаций. Несколько парадоксальным образом, однако, капацитация также способствует эволюционируемости через эффект усиления, позволяя эволюционирующим организмам увеличивать размер почти нейтральных сетей и, следовательно, потенциал для адаптивной эволюции (Wagner, 2008b). Связь между устойчивостью и эволюционируемостью является ключевым аспектом эволюции в целом. Это сопряжение представляется «системным свойством», в котором устойчивость как защищает эволюционирующие системы от вредных эффектов изменчивости, так и увеличивает их эволюционный потенциал (Kaneko, 2007). Количественный анализ популяционно-генетических моделей показывает, что устойчивость может увеличивать или уменьшать эволюционируемость в зависимости от динамики численности популяции и структуры адаптивного ландшафта. В частности, было продемонстрировано, что адаптивная эволюция ускоряется с увеличением размера нейтральной сети (устойчивость), если фенотипы с высокой приспособленностью ограниченно доступны для эволюционирующих организмов (иными словами, ландшафт приспособленности имеет сложную структуру с множеством локальных пиков) (Draghi et al., 2010). — 197 —
|