|
Здесь я хочу сосредоточиться на фенотипических мутациях и их возможной роли в эволюции. Стандартное, само собой разумеющееся представление сводится к тому, что фенотипический шум не имеет значения для эволюции (до тех пор, пока его вредные эффекты находятся под контролем), по той очевидной причине, что фенотипические мутации не наследуются. Тем не менее такой взгляд может страдать близорукостью благодаря так называемому упреждающему эффекту фенотипических мутаций. Как мы неоднократно наблюдали на страницах этой книги, ключевая проблема в ходе эволюции заключается в том, чтобы лавировать по неровному эволюционному ландшафту, двигаясь от локальных пиков приспособленности или плато к большим высотам на других пиках или плато. Этот путь часто проходит через расщелины, порой глубокие. Чтобы их преодолеть, необходима фиксация двух или более мутаций. Очевидно, что это нетривиальная задача, учитывая, что первая мутация приводит к снижению приспособленности. В принципе такие трюки могут быть проделаны с помощью дрейфа, но шансы на фиксацию нескольких мутаций чрезвычайно низки, если первая требуемая мутация вредна; они падают до нуля, когда первая мутация оказывается летальной. Именно в этих случаях фенотипические мутации могут прийти на помощь. Когда для приобретения признака требуются две мутации, фенотипические мутации способны обеспечить незначительный уровень второй мутации, как только случилась первая. Если первая мутация вредна или даже летальна, в то время как две мутации, взятые вместе, дают преимущество, фенотипические мутации могут спасти организм и обеспечить для него выгодный фенотип (позволяя достичь труднодоступной высокой точки в ландшафте), пусть и с низкой частотой. Математическое моделирование показывает, что такой упреждающий эффект реализуем в достаточно широком диапазоне эффективных размеров популяции и коэффициентов отбора (Whitehead et al., 2008). Насколько распространен и важен упреждающий эффект? Мы не знаем, но, если бы он был важен и имел адаптивное значение, можно было бы предсказать, что стресс должен вызывать ошибки трансляции в управляемом режиме, подобно тому как он вызывает мутагенез (см. обсуждение стресс-индуцированного мутагенеза ранее в этой главе). Как это ни удивительно, дело обстоит именно так, как показали недавние исследования, в которых окислительный стресс приводил к резко возросшей частоте ошибочной трансляции, по крайней мере отчасти за счет нарушения корректирующей функции АРСаз (Ling and Soll, 2010; Netzer et al., 2009). — 193 —
|