|
Главное общее положение эволюции трансляции состоит в том, что отбор на синтез белков не мог быть основной движущей силой эволюции трансляционной системы. Чтобы эта сложная система эволюционировала дарвиновским путем, необходимы многочисленные шаги, а белки появляются лишь на последних из них; до этого момента организм «не знает», какие эволюционные преимущества может нести с собой использование белков. Как отмечалось в главе 9, существует много ситуаций, в которых эволюция как будто обладает возможностью некоего предвидения; эти случаи, однако, основаны фактически на экстраполяции, тогда как в случае трансляции нет еще ничего, из чего можно были бы экстраполировать. Возникновение сложного механизма трансляции путем случайного дрейфа также не реалистично – во всяком случае, в рамках стандартных представлений эволюционной биологии (см. обсуждение в конце этой главы). Таким образом, единственный возможный путь для появления трансляции, по-видимому, экзаптация: промежуточные этапы эволюции трансляционной системы должны быть отобраны для иных функций, нежели синтез белка. Различные сценарии возникновения трансляции исходят из различных предположений о природе экзаптируемых функций. Простая и потенциально плодотворная идея состоит в том, что в мире РНК аминокислоты и пептиды функционировали в качестве кофакторов рибозимов. Сатмари первым разработал гипотезу, основанную на этом предположении, и предложил, что «кодирующие коферментные олигонуклеотиды» (ККО; олигонуклеотиды-рибозимы с различными каталитическими активностями, использующие аминокислоты в качестве кофакторов) могли быть эволюционными предшественниками тРНК (Szathmary, 1993, 1999). Предполагается, что ККО собирались с участием содержащихся в них протоантикодонов на эволюционных предшественниках мРНК, однако детали этой стадии остаются неясными. Гипотеза ККО связывается с представлением о том, что тРНК возникла в ходе эволюции в результате двух последовательных дупликаций связывающих аминокислоты шпилек. Вариант гипотезы ККО, предложенный Р. Найтом и Л. Ландвебер, включает эволюцию аминоацилирующих рибозимов (возможность, хорошо подтверждаемая экспериментальными данными, см. табл. 12-1) и возникновение безматричного, опосредованного рибозимами синтеза пептидов в качестве промежуточного этапа эволюции трансляции (Knight and Landweber, 2000). Майкл Ярус (Yarus, 1998) предложил модель прямого связывания РНК в качестве альтернативы ККО как сценария происхождения трансляции. Согласно этой модели, изначальной формой взаимодействия аминокислот и прото-тРНК было непосредственное связывание, предположительно через кодонные триплеты. Затем непосредственное связывание вытеснилось адапторным механизмом, вероятно, при участии аминоацилирующих рибозимов, как в варианте ККО Найта – Ландвебер. — 252 —
|