|
3. Спонтанная диссоциация или распад R высвобождает пептид P обратно в ячейку. Если P обладает неспецифической способностью стимулировать и (или) стабилизировать рибозимы, он может быть захвачен другим рибозимом E , катализирующим другую реакцию (U ? V ). Интересным примером мог бы быть пептид, содержащий пару отрицательно заряженных аминокислот и образующий комплекс с двухвалентным катионом, аналогично разнообразным, неродственным современным ферментам метаболизма нуклеиновых кислот (полимеразы, нуклеазы, лигазы, топоизомеразы, и др.). Если P повышает каталитическую активность E , он снова увеличивает приспособленность всего ансамбля. 4. В то время как активность E по-прежнему зависит от наличия P , копия R (R L ) может потерять исходную функцию катализа X ? Y при сопутствующем усилении функции аминокислотной лигазы, в то время как другая копия (R 0 ) сохраняет исходную функцию, все еще усиливаемую пептидом Р . Заметим, что это типичная субфункционализация, основной путь эволюции дуплицированных генов в современных геномах (см. гл. 8). Субфункционализация, возможно, была важна уже в мире РНК, когда выгода усиленного катализа R 0 и Е перевешивала увеличение затрат на репликацию. 5. Повсеместный катализ при помощи пептидов в разделенной на ячейки добиологической системе делает аминокислоты ценным ресурсом для эволюционирующих эгоистичных кооперативов. Учитывая, что аминокислоты являются небольшими полярными молекулами, способными диффундировать сквозь стенки ячеек, накопление аминокислот в ячейке должно было быть полезным. Таким образом, связывающие аминокислоты малые РНК (T ) развиваются под эволюционным давлением в сторону накопления аминокислот; эти молекулы могут рассматриваться как аналоги связывающих аминокислоты аптамеров (см. предыдущий раздел). Первоначально РНК T связывают аминокислоты неспецифически. Затем постепенно эволюционирует автокаталитическое аминоацилирование 3’-конца РНК T , что приводит к увеличению сродства к аминокислотам и избирательности в их связывании. Как и в случае пептид-лигазы на шаге 2, этой реакции необходим источник энергии; в этом качестве выступают активированные производные аминокислот, такие как аминоацил-аденилаты. 6. Различные виды РНК T , избирательно связывающие разные аминокислоты, эволюционируют путем дупликации и диверсификации, с сохранением вариантов под давлением отбора в сторону эффективного накопления широкого арсенала аминокислот. Детали связывания аминокислот РНК T будут разниться в зависимости от того, принимается ли гипотеза избирательного распознавания аминокислот специфическими (анти)кодонами. Если такого избирательного распознавания нет, то рассматривается сценарий «застывшей случайности», при котором сайт связывания в РНК T не имеет сродства к кодону или антикодону, а последовательность экспонированной петли (предтечи антикодонной петли) случайна. Независимо от конкретной модели (даже если принимается застывшая случайность), данный шаг, устанавливающий соответствие между аминокислотами и тринуклеотидами, является критически важным для становления генетического кода. — 254 —
|