Логика случая

11. Освобождение (прото)тРНК из R S R L при транспептидации вызывает трехнуклеотидный сдвиг, характерное движение современной рибосомы, позволяющее синтезировать длинные пептиды, или, фактически, первые белки. Это и есть белковый прорыв .

В соответствии с таким эволюционным сценарием путь от белкового прорыва к трансляционной системе современного типа есть по большей части история принятия на себя белками функции первичных рибозимов. Каталитические возможности и способности к связыванию у белков несравненно выше, нежели у РНК и пептидов, и в процессе эволюции они постепенно, но необратимо вытеснили в этом качестве первичные рибозимы.

Теперь нам предстоит рассмотреть существенно иную эволюционную модель, первоначально обрисованную Анатолием Альтштейном (Altstein, 1987), а затем независимо и более полно разработаную Энтони Пулом и соавторами (Poole et al., 1998). В этой модели рибосомы и механизм трансляции производятся от древнего рибозима-репликазы. В модели постулируется, что проторибосома изначально функционировала как «трипликаза», сложный рибозим, объединяющий функции РНК-полимеразы и РНК-лигазы и синтезировавший молекулы РНК, комплементарные матрице, тринуклеотидными шагами. Эта «трипликазная» проторибосома способствует сборке тРНК-подобных молекул (аналогично РНК T в предыдущей модели) на матрице РНК путем спаривания оснований (прото)антикодонов с комплементарными триплетами (кодонами) матрицы, отщепления остальной пре-тРНК и соединения (лигирования) соседних триплетов. Пул с соавторами считают правдоподобным механизм репликации на основе комплементарного взаимодействия тринуклеотидов (в противоположность мононуклеотидам) с матрицей, поскольку каталитическая эффективность рибозимов мала. Комплекс РНК-матрицы с комплементарным тринуклеотидом будет сохраняться намного дольше, чем комплекс с мононуклеотидом, оставляя трипликазе больше возможностей лигировать соседние триплеты. Механизм трипликазы кажется особенно правдоподобным в свете опытов Фредерика и Ноллера, показавших, что мРНК пропускается через рибосому трехнуклеотидными шагами, с согласованным движением тРНК, но без участия трансляционных факторов (Frederick and Noller, 2002).

Переход от трипликазы к современному типу трансляционно-репликационной системы требует нескольких сложных этапов, а именно появления генетического кода (в данном случае на уровне аминокислотной избирательности прото-тРНК) и обратной связи между трансляцией и репликацией РНК (происхождение белковых РНК-полимераз или белковых кофакторов рибозима-полимеразы). Кроме того, необходима субфункционализационная стадия, на которой трипликаза порождает отдельные проторибосомы и репликазы, а последняя переходит от лигирования триплетов к обычному механизму репликации с присоединением нуклеотидов по одному.