|
Таким образом, три независимые группы свидетельств сходятся в поддержку важнейшей роли РНК – а именно РНК-катализа – на самых ранних этапах истории жизни и совместимы с реальностью сложного древнего мира РНК, который Вёзе, Крик и Оргел постулировали вначале на чисто логических основаниях. 1. Сравнительный анализ белковых компонентов системы трансляции и их гомологов, выполняющих другие функции, наводит на мысль о том, что широкое разнообразие белкового мира сформировалось, когда система трансляции состояла в основном из РНК. 2. В современных клетках действует несколько классов рибозимов, и их свойства совместимы с гипотезой о том, что они являются реликтами первичного мира РНК. 3. Хотя рибозимы и менее универсальны, чем белковые ферменты, и обычно значительно уступают им в каталитической активности, они, как было показано в экспериментах по отбору, способны катализировать значительное разнообразие реакций, включая и те, что играют центральную роль в эволюции трансляции (см. табл. 12-1). Невзирая на все эти аргументы в ее поддержку, гипотеза мира РНК сталкивается с серьезными трудностями. Во-первых, несмотря на все приложенные усилия, отобранные in vitro рибозимы оказываются (относительно) слабыми катализаторами большинства реакций; отсутствие эффективных процессивных рибозимов-полимераз представляется особенно тяжелой проблемой, но имеется также и серьезная нехватка других видов активности, в частности необходимых для синтеза нуклеотидов. Нужно признать, что было бы нереалистичным ожидать от экспериментов по эволюции рибозимов in vitro легкого воспроизведения фактической сложности изначального мира РНК. Хотя эти эксперименты и ставят на службу мощь отбора, они, очевидно, выполняются в совершенно другом временном масштабе и в условиях, неспособных точно воспроизвести (неизвестные) условия в начале жизни (мы обсудим потенциальные экологические ниши для возникновения жизни ниже в этой главе). Исследование Э. Сатмари и сотрудников дает количественную оценку сложности, которая может быть достигнута в мире РНК, и точности репликации, необходимой для достижения этого уровня сложности (Kun et al., 2005). Оценка, основанная на функциональной устойчивости к мутациям хорошо известных рибозимов, показывает, что при частоте ошибок 10-3 на нуклеотид за цикл репликазы (это примерно соответствует точности РНК-зависимой РНК-полимеразы современных вирусов) РНК-«организм», состоящий из примерно сотни «генов» размером с тРНК (80 нуклеотидов), будет устойчивым. Такой уровень точности всего лишь на порядок выше, чем у самых точных рибозимов-полимераз, полученных отбором in vitro . Данную величину можно положить приближенной верхней границей сложности ансамблей совместно развивающихся «эгоистичных кооператоров», которые могли представлять собой «организмы» мира РНК. — 249 —
|