|
Концепция мира РНК опирается не только на каталитические способности рибозимов. Процессы мира РНК и по сей день просматриваются в живых формах, пусть и многократно затмеваемые разнообразием белков с их каталитическими и структурными функциями (Doudna and Cech, 2002). Реакции, катализируемые рибозимами, пусть малочисленные и гораздо менее разнообразные, чем катализируемые белковыми ферментами, имеют важнейшее значение в современных клетках. Первейшим примером естественных рибозимов является сама рибосома, где ключевая пептидилтрансферазная реакция катализируется рРНК большой субъединицы без непосредственного участия белков (Beringer and Rodnina, 2007)[128]. В вездесущем ферменте процессинга тРНК, РНКазе Р , собственно катализатором служит молекула РНК, в то время как белковые субъединицы играют роль кофакторов, стабилизирующих каталитическую РНК и способствующих реакции (McClain et al., 2010). Далее, самосплайсирующиеся интроны групп I и II, широко распространенные у бактерий и в органеллах растений, грибов и простейших, являются рибозимами, катализирующими свое собственное вырезание из РНК-транскриптов, часто при помощи особых белков, именуемых матуразами (см. также гл. 7). Практически не подлежит сомнению, что бесчисленное множество эукариотических сплайсосомных интронов, а также малые ядерные (мя)РНК, составляющие активные элементы эукариотических сплайсосом, произошли от интронов группы II (см. гл. 7). Таким образом, сплайсинг, вездесущий процесс в эукариотических клетках, основан на рибозимной каталитической реакции. В мельчайших из известных инфекционных агентов, вироидах, катализируемые рибозимами реакции непосредственно участвуют в репликации: хотя полимеризация нуклеотидов и катализируется белковой полимеразой, процессинг промежуточных продуктов репликации с образованиме зрелых геномов катализируется рибозимом, содержащимся в самой молекуле РНК вироида (Flores et al., 2004). Существование и центральное значение в современных клетках этих (и, вероятно, других, все еще неоткрытых) РНК-катализируемых реакций предполагает большую роль РНК-катализаторов в начале эволюции жизни. Все эти свидетельства, конечно, далеки от доказательства реальности древнего мира РНК, как он был определен ранее – сообщество разнообразных РНК, обладающих разнообразными каталитическими свойствами и реплицируемых рибозимами-полимеразами . Тем не менее свойства современных РНК, в первую очередь рибозимная активность, полностью совместимы с таким эволюционным этапом и значительно увеличивают его привлекательность. В частности, тот основополагающий факт, что пептидилтрансферазная реакция в рибосоме катализируется рибозимом, наводит на мысль о том, что система трансляции возникла как рибозимная машина. — 248 —
|