|
Геномика дает множество других указаний на ограниченную применимость популяционно-генетической теории эволюции генома и, в частности, концепции оптимизации генома. Ожидается, что оптимизированные геномы будут найдены в организмах, достигающих высокой численности (то есть высоких значений N e ) в более или менее постоянной среде и, соответственно, подвергающихся, согласно теории, сильному очищающему отбору. Эти геномы, по всей видимости, характеризуются не столько небольшим размером, учитывая непреодолимые ограничения, связанные с образом жизни (например, для автотрофных прокариот нижний порог для количества генов составляет примерно 1300), сколько крайней компактностью и практически полным отсутствием псевдогенов и встроенных в геном эгоистичных элементов. Все подобные элементы, по-видимому, быстро уничтожаются интенсивным очищающим отбором, настолько мощным, что даже короткие межгенные регионы сжимаются до наименьшей длины, необходимой для регуляторных функций. Наиболее распространенная среди известных организмов, морская фотосинтезирующая бактерия Pelagibacter ubique , похоже, идеально подходит под этот прогноз – у нее не обнаруживается псевдогенов или мобильных элементов, очень мало паралогов и чрезвычайно короткие межгенные участки. Однако сравнительная геномика многочисленных штаммов Prochlorococcus , группы чрезвычайно распространенных морских фотоавтотрофных цианобактерий, показывает особенности, которые представляются несовместимыми с оптимизацией – а именно геномные острова, содержащие разнообразные гены, характерные для бактериофагов (Novichkov et al., 2009). В целом взаимодействие между клеточными формами жизни и эгоистичными мобильными элементами существенно меняет структуру генома по сравнению с предсказаниями популяционно-генетической теории. Отношения между хозяевами и эгоистичными элементами (паразитами) часто описываются как «гонка вооружений» (подробнее об этом в гл. 10). Эти взаимодействия могут быть адекватно описаны только с учетом популяционной динамики как для хозяев, так и для паразитов. Конфликт «паразит – хозяин» приводит к равновесию, которое не может быть выведено из популяционной динамики одного лишь хозяина, так что, по-видимому, даже наиболее оптимизированные геномы содержат существенное число эгоистичных элементов. Оптимизация генома и уменьшение его размеров – не одно и то же. Бактериальные паразиты и внутриклеточные симбионты, а также единственно известный архейный паразит Nanoarchaeum equitans имеют наименьшие геномы среди прокариот, но эти геномы не оптимизированы. Вместо того эти организмы, по-видимому, претерпевают нейтральную деградацию генома. В самом деле, хотя некоторые из этих геномов чрезвычайно малы, так как паразиты и симбионты не нуждаются во многих генах, они часто содержат значительное число псевдогенов. Иногда в них также распространяются эгоистичные элементы. Хорошо изученные примеры этого типа включают Rickettsia, Wolbachia , патогенные микобактерии и некоторые лактобациллы (Frank et al., 2002; Lawrence et al., 2001). Паразиты и симбионты, как правило, не достигают больших значений N e . Тем не менее они постепенно теряют гены, ставшие необязательными, в результате действия механизма типа храповика (крайне маловероятно, что некогда утерянный ген будет восстановлен, особенно учитывая образ жизни этих организмов), что подкрепляется предпочтением делеций в процессе мутации (Mira et al., 2001), а также снижением уровня ГПГ (см. гл. 5). Другое ключевое предсказание популяционно-генетической теории для эти организмов выполняется: как правило, они имеют высокие значения Kn /Ks , что свидетельствует о слабом давлении очищающего отбора. Это и ожидается, с учетом их небольших значений N e . Поэтому представляется, что для некоторых образов жизни разные предсказания теории могут выполняться или не выполняться независимо друг от друга. — 167 —
|