|
Как это ни парадоксально, увеличение энтропии генома, являющееся необходимым условием для последующего усложнения, может закономерно рассматриваться как «геномный синдром», как неспособность организмов с небольшим эффективным размером популяции справиться с распространением эгоистичных элементов и других процессов, ведущих к росту энтропии. Конечно, эволюция сложности сама представляет собой сложный процесс, и эволюция кооптированных последовательностей включает в себя множество очевидных адаптаций. Однако первоначальный энтропийный толчок является дезадаптацией, которую популяция изначально не в силах преодолеть. Частично последующая функциональная адаптация изначально нейтральных последовательностей компенсирует бремя возросшей геномной энтропии – другими словами, она позволяет организмам пережить рост своих геномов. Реконструкции истории геномов и клеток, рассматриваемые в рамках неадаптивной парадигмы эволюции генома, привели к весьма удивительным выводам. Оказалось, что большая – вероятно, практически вся – история жизни шла отнюдь не в ключе «прогрессивной» эволюции в сторону увеличения сложности[85]. Вместо этого многие эволюционирующие линии пошли по пути оптимизации генома, при которой геномная энтропия и общая биологическая сложность генома падали, зачастую значительно, в то время как биологическая плотность информации росла. Некоторые другие линии, такие как наша собственная, пошли по пути задействования мусорных элементов (для регуляторных и структурных ролей, как в случае с РНКомом животных), что привело к резкому увеличению общей сложности, но лишь незначительному уменьшению энтропии. Таким образом, в этих линиях рост плотности биологической информации был весьма скромным, по сравнению с высокоэнтропийными состояниями, связанными с «бутылочными горлышками» в переходные эпохи. Модели конструктивно нейтральной эволюции и субфункционализации паралогов дополняют неадаптивную теорию геномной эволюции, представляя убедительные сценарии неадаптивной эволюции сложности на уровне молекулярных фенотипов. В более широкой перспективе эти теоретические разработки, совместимые с эмпирическими данными сравнительной геномики, завершают пересмотр эволюционной биологии, начатый нейтральной теорией молекулярной эволюции. Последняя показала, что большинство мутаций, фиксирующихся в процессе эволюции, эффективно нейтральны и поддерживают, таким образом, нейтральность как подходящую нулевую гипотезу для всех молекулярных эволюционных исследований. Новые разработки сделали то же для эволюции генома и молекулярного фенома. Очевидно, что от нулевой гипотезы не ожидается полного описания любого процесса, не говоря уже о таком сложном, многогранном процессе, как эволюция жизни. Как мы видели, во многих случаях некоторые из предсказаний неадаптивной теории не исполняются из-за дополнительных сильных ограничений, вытекающих из особенностей образа жизни организмов. И конечно, положительный отбор и вызываемые им адаптации являются важнейшими аспектами эволюции. Однако похоже, что эти факторы проявляются локально на глобальном фоне более фундаментальных процессов, таких как давление очищающего отбора, определяемого эффективным размером популяции и эволюционными храповиками, что может приводить к неадаптивному появлению сложности. — 171 —
|