|
Рис. 8–4. Пути эволюции генома: оптимизация и задействование «мусора». Эволюция продвинутых адаптаций в малых популяциях со слабым отбором может показаться парадоксальной, и, возможно, не зря: возникновение таких сложных функций, похоже, требует эффективного положительного отбора, что возможно только в популяциях с большим N e . Это, безусловно, трудный вопрос. Ответ на него, по-видимому, требует противоречащего интуиции мышления в духе «слабого антропного принципа» (см. гл. 12 и прил. II): виды, в которых сложные функции не были зафиксированы, прежде всего через случайный дрейф и конструктивную нейтральную эволюцию (см. обсуждение ниже в этой главе), просто не имели шансов выжить. Оптимизация генома в качестве основного пути эволюции и сложность как геномный синдромМы интуитивно склонны считать, что эволюция происходит от простых форм к сложным. Как писал Дарвин в заключительной 14-й главе «Происхождения…», «…из такого простого начала развилось и продолжает развиваться бесконечное число самых прекрасных и самых изумительных форм» (Darwin, 1859). Конечно, эта интуиция имеет смысл (и создает тяжелую проблему), когда речь заходит о происхождении первых форм жизни (мы обратимся к этой теме в гл. 12). Тем не менее была ли постепенно увеличивающаяся сложность преобладающей тенденцией в истории большинства линий на протяжении всей эволюции жизни? И теория популяционной генетики, и сравнительные геномные реконструкции говорят об обратном[77]. В качестве наглядной иллюстрации обратимся еще раз к рис. 7–8. Появление двух ветвей многоклеточных эукариот, по-видимому, сопровождалось умеренным увеличением плотности интронов, что указывает на популяционное бутылочное горлышко, связанное с увеличением общей энтропии генома (величина H из первой части этой главы), во многих случаях весьма значительным. Увеличение энтропии создает нейтральное пространство, необходимое для последующего увеличения общей биологической сложности (высокое значение C ). Напомним, что в этих случаях плотность биологической информации падает (низкое значение D ): эти линии эволюционируют в «энтропийном режиме». Тем не менее даже среди растений и животных имеются большие группы, к примеру насекомые, эволюция которых включала оптимизацию генома, или уменьшение эволюционной энтропии . Этот процесс характеризуется менее стремительным падением в общей сложности и увеличением плотности биологической информации. Обращаясь к большинству ветвей в эукариотном дереве (см. рис. 7–2 и 7–8), включающих одноклеточные формы, мы видим однозначную картину оптимизации генома: энтропия генома резко падает и общая сложность также, хоть и менее резко, уменьшается, в то время как плотность информации быстро возрастает. — 164 —
|