Логика случая

Краткий обзор и перспектива: неадаптивная эволюционная парадигма и переоценка концепции эволюционного успеха

Возникновение и эволюция сложности на уровне генотипа и фенотипа и отношение между ними составляют одну из главных проблем биологии, если не сказать главнейшую. Даже если оставить в стороне на время проблему фактического происхождения весьма существенной сложности, связанной с клеточным уровнем организации (см. гл. 11), нельзя не удивиться, почему эволюция жизни не остановилась на стадии простейших автотрофных прокариот, имеющих 1000–1500 генов. Почему же вместо этого эволюция продолжилась, произведя на свет сложных прокариот, обладающих более чем десятком тысяч генов, и, что еще более поразительно, эукариот, с их огромными, тщательно регулируемыми геномами, многими типами тканей и даже их способностью к созданию математических теорий эволюции?

Традиционный взгляд на эти проблемы явно или неявно сосредоточивается на сложности как на блистательном проявлении адаптации и силы естественного отбора. Соответственно, более сложные организмы традиционно считаются более развитыми, более успешными и, в некотором смысле, более важными, чем простые существа. Однако Стивен Джей Гулд предложил совершенно иную, стохастическую точку зрения на эволюцию сложности, случайное блуждание, метафорически описываемое им как походка пьяницы, вышедшего из бара на улицу[83]: даже если человек под воздействием большого количества алкоголя передвигается совершенно случайно, через какое-то время он в конечном счете окажется довольно далеко от двери бара, например в канаве с другой стороны дороги (Gould, 1997b). То же относится к эволюции сложности: по прошествии достаточного количества времени эволюция, запущенная «со столь простого начала», ожидаемо достигнет высокой сложности в результате чисто стохастических процессов[84]. Эта точка зрения на сложность вполне разумна, но является слишком абстрактной для удовлетворительной теории.

Как только стало возможным сравнение геномов простых (прокариот) и сложных (животных и растений) форм жизни, исследователи поняли, что в этих геномах есть что-то странное, вряд ли совместимое с идеей постоянного увеличения геномной сложности параллельно с ростом сложности организмов. Действительно, хотя геномы многоклеточных эукариот могут быть более сложными, чем у прокариот и даже одноклеточных эукариот, но в то же время эти сложные геномы чудовищно неупорядоченны и заполнены мобильными элементами и прочим мусором; они представляют собой состояния высокой энтропии, как подчеркивается оценками в этой главе. Концептуальный взгляд на этот парадокс сравнительной геномики привел к неадаптивной теории эволюции генома, разработанной в основном на основе стандартных формул популяционной генетики. Тем не менее, несмотря на этот простой аппарат, теория поставила существующие представления о природе эволюции генома с ног на голову. В соответствии с неадаптивной теорией эволюция сложности генома является не адаптацией как таковой, а скорее следствием первоначального увеличения энтропии, вызванного слабостью очищающего отбора и, напротив, увеличенной силой дрейфа, характерной для популяционных «бутылочных горлышек».