|
Большинство линий одноклеточных эукариот, эволюционировавших в сторону больших N e и эффективного очищающего отбора, пошли по первому пути; второй сценарий относится к животным и растениям, которые никогда не достигали больших эффективных размеров популяции и вынуждены были справляться с унаследованным неточным сплайсингом. Третьего пути, по-видимому, не существовало: либо разработать способ устранения аномальных транскриптов, либо использовать их, либо вымереть. Сайты связывания факторов транскрипции у эукариот состоят из 8—10 нуклеотидов, так что стоимость добавления одного сайта составляет s ? 10u , или примерно 10–7, если взять характерное для позвоночных значение u (Lynch, 2007c). Таким образом, геномы сложных многоклеточных эукариот, по-видимому, могли практически «бесплатно» накапливать сайты связывания транскрипционных факторов, что позволило появиться сложным кассетам сайтов. У одноклеточных эукариот возможности для эволюции в этом направлении были ограничены; для прокариот этот путь к инновациям, судя по всему, был закрыт очищающим отбором. Некодирующий РНом позвоночных – возможно, главнейшее проявление сложности генома. Белок-кодирующие экзоны составляют около 1,5 процента генома млекопитающих, в то время как экзоны, соответствующие некодирующим РНК, по различным оценкам, занимают более 4 процентов генома – около 80 процентов кодирующего потенциала генома используется для молекул РНК, не транслирующихся в белки (Eddy, 2002). Это коренным образом отличается от кодирующих репертуаров прокариот и даже одноклеточных эукариот, в которых некодирующие РНК составляют лишь небольшую часть. Что еще более поразительно, ряд недавних исследований показывает, что большая часть – вероятно, более 60 процентов – генома млекопитающих транскрибируется на заметном уровне (Lindberg and Lundeberg, 2010; Mendes Soares and Valcarcel, 2006). Природа этой «темной материи» далеко не ясна. Иногда считается, что экспрессия подразумевает функциональный смысл транскрибируемой области генома. Однако, учитывая отсутствие какой-либо заметной эволюционной консервации большинства из этих транскрибируемых последовательностей и относительной легкости возникновения ложных (слабых) сайтов инициации транскрипции в случайных последовательностях ДНК, можно сказать, что почти наверняка большая часть темной материи – это транскрипционный шум. Тем не менее эта случайно транскрибируемая часть генома и «мусорная» ДНК в целом представляют собой огромный резервуар для генерации новых микроРНК и других некодирующих, но выполняющих структурные и регуляторные функции РНК, многие из которых плохо сохраняются в процессе эволюции и эволюционируют высокими темпами. Открытие обширного РНома животных показывает, что сложные геномы многоклеточных организмов и простые геномы одноклеточных форм жизни качественно различаются. Это различие интерпретируется самым естественным образом в рамках неадаптивной популяционно-генетической теории эволюции генома. Согласно этой теории, эволюция форм жизни с низким N e и последующим слабым очищающим отбором приводит к накоплению большого количества интронной и межгенной мусорной ДНК, некоторые сегменты которой время от времени задействуются для различных функций. Масштаб преобразования ландшафта экспрессии генома, вызванного, видимо, в первую очередь простыми факторами популяционной генетики, поражает воображение и представляется соразмерным с интуитивно очевидной разницей в сложности (и, очевиднее всего, в размере) между млекопитающим и простейшим. Вспомним обсуждение эволюции последовательностей в главах 3 и 4: широкий набор нефункциональных транскриптов составляет почти нейтральное пространство, открытое для эволюции сложности в многоклеточных организмах. Такое почти нейтральное пространство неизбежно возникает в ходе эволюции организмов с низкой N e по чисто энтропийным причинам. — 162 —
|