Логика случая

Режим оптимизации генома легко демонстрируется in vitro в экспериментах по дарвиновской эволюции. Сол Спигелман и коллеги провели, пожалуй, самую известную серию таких экспериментов в 1960-х годах (Mills et al., 1973;. Spiegelman, 1971). Они поместили небольшое количество РНК бактериофага в пробирку с репликазой (фермент фага, ответственный за репликацию генома), нуклеотидами и необходимыми ионами и позволили ему реплицироваться в течение непродолжительного времени. Часть содержимого затем перенесли в другую пробирку, содержащую ту же смесь, и повторили процедуру. В этих условиях давление отбора на РНК фага требует лишь ускорения репликации, и результаты эволюции в этом режиме были весьма радикальны: после примерно 70 повторений размер РНК снизился с ?3500 до ?400 нуклеотидов, то есть до наименьшего размера, при котором молекула способна размножаться при помощи полимеразы.

Рис. 8–5. Общая модель динамики эффективного размера популяции, размера генома и плотности биологической информации в соответствии с неадаптивной теорией. Каждый из графиков показывает три пути эволюции генома: сплошная линия – оптимизация генома (свободно живущие автотрофные бактерии и археи, некоторые одноклеточные эукариоты); серая линия – задействование мусорной ДНК и усложнение генома (эукариоты, особенно их многоклеточные формы); пунктирная линия – храповик деградации генома (паразиты и симбионты, особенно внутриклеточные формы).

За пределами нулевой гипотезы: ограничения популяционно-генетического взгляда на эволюцию генома

После прочтения предыдущих разделов этой главы нельзя не усомниться в обоснованности всеобъемлющего объяснения хода эволюции каким-либо одним общим фактором. Эти опасения полностью оправданы. Нужно еще раз подчеркнуть, что наиболее сильным утверждением популяционно-генетической теории эволюции генома является то, что неадаптивная эволюция, управляемая N e , может быть подходящей нулевой гипотезой . Несмотря на свою важность, величина N e u определяет ход эволюции только в грубом приближении и на протяженных временных интервалах. Фактические эволюционные траектории определяются – и ограничиваются – конкретным биологическим контекстом. К примеру, в проведенном моими коллегами и мной широком анализе селективных ограничений в эволюции прокариот нам не удалось обнаружить отрицательной корреляции между силой очищающего отбора и размером генома, предсказываемой с прямолинейной популяционно-генетической точки зрения (Novichkov et al., 2009). Напротив, большие геномы, как правило, развиваются под более сильными ограничениями, чем малые, даже если рассматривать только свободноживущие микробы. Подразумевается, что образ жизни организма может быть критическим фактором эволюции генома, способствующим, в частности, приобретению генов через ГПГ в переменных условиях среды, более или менее независимо от N e .