|
Действительно, различия в N e , по-видимому, лежат в основе описанного выше качественного различия между архитектурами геномов одноклеточных и многоклеточных организмов. Существенное увеличение размеров генома представляется достижимым только в организмах с небольшими популяциями и сопутствующим слабым отбором. К сожалению, эффективный размер популяции оценить непросто, хотя имеющиеся грубые оценки варьируют в огромном диапазоне: от порядка 109 для бактерий до 105 и менее для животных (см. табл. 8–1). Более доступные оценки из уровня геномного полиморфизма, которые, как мы увидим в следующем разделе, могут быть даже более актуальными для понимания эволюции геномной сложности, приводятся для произведения N e u , где u – частота мутаций на сайт. Значения N e u изменяются в масштабах примерно двух порядков величины: от около 0,001 у бактерий до примерно 0,1 у позвоночных (см. табл. 8–1). Предсказывается, что сила отбора варьирует соответственно. Как результат, у прокариот, с их типично большими популяциями, даже очень слабовредные мутации со значениями s порядка 10-8 эффективно отбраковываются, и, напротив, в малых популяциях многоклеточных эукариот лишь мутации с относительно большими s порядка 10-4, влекущие за собой существенные последствия для приспособленности, будут уничтожены очищающим отбором. Как мы увидим в следующих разделах, это различие имеет решающее значение для хода эволюции, поскольку значения s для главных «украшений» в сложных геномах, например интронов, находятся в пределах этого диапазона. Таким образом, они в основном устраняются очищающим отбором у организмов с большим N e , но не у организмов с малым N e . Эволюционное сохранение любого геномного элемента не означает автоматически, что данный элемент удерживается от отбраковки отбором в силу своего функционального значения; как это ни парадоксально, такая эволюционная консервативность может отражать слабый очищающий отбор, недостаточный для устранения неадаптивных предковых особенностей (Koonin and Wolf, 2010b). Конечно, N e не является постоянной на всем протяжении эволюционной истории линии. Напротив, почти неизбежно происходят большие колебания, что приводит к популяционным «бутылочным горлышкам» (участки с низкой N e ), в течение которых эволюция почти полностью зависит от дрейфа, так что многочисленные мало и даже умеренно вредные мутации генома могут быть зафиксированы, обеспечивая сырьем дальнейшую эволюцию. Важно иметь в виду, что даже популяции с большим N e могут фиксировать слабовредные мутации посредством генетической тяги и хитчхайкинга (см. гл. 2) и, кроме того, нести большой запас нейтральных и слабовредных мутаций, которые не фиксируются, но могут сохраняться в популяции в качестве полиморфизмов в течение длительного времени. Некоторые из этих персистирующих нефиксированных мутаций могут быстро фиксироваться, когда давление отбора меняется и мутация становится выгодной либо когда новая мутация создает полезное сочетание с одним из стойких полиморфизмов. — 157 —
|