|
Тогда биологическая (эволюционная) плотность информации может быть задана как: Здесь N — общая длина (число нуклеотидов) генома, Li — длина геномного сегмента, подверженного измеримому отбору (как правило, ген), k — число таких сегментов в геноме, H(L) – эволюционная энтропия для сегмента L, рассчитанная по предыдущей формуле. Точные значения H нелегко вычислить для полных геномов, поскольку распределение эволюционных ограничений никогда не известно точно (см. гл. 3). Кроме того, есть степень произвольности в выборе ортологов, включаемых для расчета в выравнивание. Тем не менее эти детали не столь важны, если нам нужна только приблизительная оценка. Действительно, доля сайтов, находящихся под отбором по всему геному, уже оценена с достаточной точностью для некоторых модельных организмов, таких как человек и дрозофила (см. гл. 3). Для других, в частности прокариот и одноклеточных эукариот, в качестве достаточного приближения можно взять долю кодирующих нуклеотидов плюс предполагаемую долю регуляторных сайтов; для участков под отбором за среднее значение энтропии можно принять H (i ) = 0,5. Сравнение оценок для H (N ), C (N ) и D (N ) для геномов различных жизненных форм выявляет фундаментальный парадокс. Общая биологическая сложность C (N ) монотонно возрастает с размером генома, в частности, для многоклеточных эукариот по сравнению с прокариотами, однако энтропия H (N ) возрастает гораздо быстрее, в результате эволюционная плотность информации D (N ) резко падает (см. рис. 8–2). Таким образом получается, что организмы, которые обычно воспринимаются как наиболее сложные (к примеру, человек), обладают «энтропийными» геномами с низкой или даже крайне низкой плотностью информации, в то время как организмы, которые мы традиционно считаем примитивными, такие как бактерии, обладают «информационными» геномами , в которых информация плотно упакована и плотность ее высока. Этот парадокс не даст нам много нового по сравнению с уже сказанным в главе 3 об организации различных геномов. Тем не менее поучительно формализовать понятие биологической сложности и выразить его в терминах энтропии, одного из ключевых понятий физики. Формальный разбор понятия сложности указывает на то, что «неладно что-то в Датском королевстве»: геномы организмов, которых мы вполне обоснованно считаем самыми сложными и наиболее «развитыми» (эта идея, возможно, менее оправдана), несут гораздо больше энтропии и, следовательно, имеют гораздо меньшую плотность биологической информации, чем геномы простейших клеточных форм. Перефразируя этот парадокс в более провокационной форме, геномы одноклеточных организмов (особенно прокариот) кажутся несравненно «лучше спроектированными», чем геномы растений и особенно животных. — 155 —
|