Логика случая

Парадокс сложности подразумевает, что сложные черты организации геномов «высших» организмов (большие семейства паралогичных генов, сложная регуляция экспрессии генов, альтернативный сплайсинг и многое другое), вероятно, появились не в качестве прямолинейных адаптаций или «улучшений». Объяснение возникновения этих усложнений – большая проблема для эволюционной биологии; возможный ответ пришел в виде новой теории эволюции сложности, предложенной Майклом Линчем в 2003 году (Lynch and Conery, 2003).

Рис. 8–2. Зависимость эволюционной сложности C и плотности биологической информации D от размера генома. Точки – грубые оценки, полученные по приведенным в этой главе формулам, при условии Н (i ) = 0,5 для несинонимичных сайтов в белок-кодирующих областях и Н (i ) = 1 для других сайтов. График выполнен в двойном логарифмическом масштабе.

Эффективный размер популяции как общая мера эволюционных ограничений: неадаптивная теория эволюции генома

Как уже говорилось в предыдущем разделе, наиболее сложные организмы на Земле располагают «высокоэнтропийными» геномами, которые представляются крайне неэффективными и «плохо спроектированными». То, что адаптивная эволюция приводит к таким результатам, на первый взгляд кажется просто невероятным. Неформально мотивацию для новой теории эволюции геномной сложности можно изложить следующим образом. Геномы сложных организмов содержат различные особенности, которые существенны для их организационной сложности, но кажутся бесполезными и, следовательно, на момент своего появления по крайней мере слегка вредны. Наиболее известной такой особенностью в геномах многоклеточных эукариот являются интроны, которые обеспечивают возможность альтернативного сплайсинга, происходящего в большинстве генов млекопитающих и представляющего собой главную основу разнообразия протеома (Blencowe, 2006; Wang et al., 2008), а также дуплицированные гены, являющиеся основным источником эволюционных новшеств и разнообразия для эукариот (Lespinet et al., 2002; Lynch and Conery, 2000). Эти геномы также несут в себе многочисленные эгоистичные элементы и прочую ДНК, не подверженную отбору и, в меру нашего понимания, являющуюся «мусором». Сохранение всех этих последовательностей в сложных геномах естественно объясняется слабым (неэффективным) очищающим отбором и, наоборот, большой ролью дрейфа в эволюции данных организмов.

В теории популяционной генетики эффективность очищающего, а также положительного отбора пропорциональна эффективному размеру популяции (N e ) для данного организма, в предположении постоянной скорости мутаций. Только те мутации, для которых |s |?1/N e (где s – коэффициент отбора, то есть разница в приспособленности между диким типом и соответствующим мутантом), могут быть эффективно зафиксированы (положительный отбор) или отбракованы (очищающий отбор) в ходе эволюции. С другой стороны, мутации с |s |?1/N e являются «невидимыми» для отбора. Эта простая зависимость, возможно, является основным фактором, определяющим ограничения, которые влияют на различные аспекты эволюции генома и фенома , в частности на фиксацию «украшений», характерных для геномов сложных организмов (Lynch, 2007b, 2007c; Lynch and Conery, 2003).