Логика случая

Таким образом, LECA, по-видимому, аккумулировал интроны до плотности, близкой к наиболее богатым интронами современным геномам. Что же можно сказать о динамике интронов в течение стволовой фазы, между эукариогенезом и LECA? Простой расчет показывает, что, если инвазия интронов произошла «мгновенно», то протоэукариотический геном должен был большей частью (до 80 процентов) состоять из интронов, учитывая большие и единообразные размеры интронов группы II (около 2,5 Кб; Koonin, 2009b). Скорее всего, это чрезмерное упрощение. Процесс аккумуляции интронов, вероятно, был более постепенным и сопровождался уменьшением встроившихся интронов. Как бы то ни было, интроны, по всей видимости, сыграли ключевую роль в самом начале эволюции эукариот, согласно обсуждаемой модели эукариогенеза.

Рис. 7–9. Пересмотр трех доменов жизни: а – традиционное трехдоменное дерево Вёзе; б – циклический граф трех доменов согласно симбиогенетическому сценарию эукариогенеза и ГПГ между доменами.

Три домена жизни: за пределами дерева Вёзе

Симбиогенетический сценарий эукариогенеза ведет к пересмотру трехдоменного дерева жизни, разработанного Вёзе и его коллегами, даже если не учитывать последствия широкомасштабного ГПГ между прокариотами, что обсуждалось в главах 5 и 6. Дерево Вёзе подразумевает архезойный сценарий, а эндосимбиоз рассматривается как относительно позднее событие в истории эукариотического домена, которое не имеет отношения к трехдоменной классификации жизни (см. рис. 7–9а ). Напротив, симбиогенетический сценарий постулирует, что захват первичного эндосимбионта буквально дал начало эукариотическому домену и, в процессе, внес большое число (возможно, большинство) генов в развивающийся эукариотический геном. Согласно последнему сценарию, слияние организмов из двух первичных доменов дало начало третьему домену; тогда конечная диаграмма не будет представлять собой дерево (см. рис 7–9б ). Важное следствие, к которому мы вернемся в главе 11, состоит в том, что, размышляя о происхождении клеток, мы должны думать только о двух прокариотических доменах: археях и бактериях.

Краткий обзор главы

Среди трех доменов жизни эукариоты, без сомнений, обладают самой сложной, поразительно изощренной клеточной организацией, которая может даже навести некоторых на мысли о «неупрощаемой сложности» (Kurland et al., 2006), так как для большинства характерных функциональных систем эукариотических клеток мы не можем найти эволюционные промежуточные формы. Естественно, эукариогенез представляется одной из важнейших проблем эволюционной биологии, задачей, для решения которой «в лоб» мы гораздо лучше оснащены, чем для решения более фундаментальных задач происхождения клетки и, в конце концов, происхождения жизни (см. гл. 11 и 12). Сравнительная геномика на сегодняшний день не смогла ни разгадать загадку эукариогенеза, ни предложить исчерпывающую картину первичного расхождения главных эукариотических линий. Тем не менее филогенетический анализ во многих случаях внес ясность в вопросы, связанные с происхождением и самыми ранними этапами эволюции эукариот. Так, филогеномика прояснила эволюционные связи между царствами эукариот и привела к выявлению пяти или шести супергрупп. Родственные связи между супергруппами и корнем древа эукариот остаются чрезвычайно сложными для расшифровки, возможно по причине сжатого кладогенеза при первичном расхождении главных ветвей эукариот. Продолжающийся сбор данных по геномам различных ветвей жизни – отнюдь не игра в бирюльки; напротив, сравнительный анализ различных геномов продолжает приносить неожиданные биологические открытия, так что ожидать, безусловно, следует еще большего.