Фундаментальная неизбежность паразитовВ настоящей главе мы достаточно подробно обсуждали эмпирические свидетельства существования древнего, частично автономного, непрерывного во времени мира вирусов, который, очевидно, является ключевым компонентом биосферы с ее зарождения в доклеточную эру до наших дней. Эти наблюдения, по сути, подтверждаются сильными теоретическими указаниями на то, что возникновение паразитов – неизбежное последствие эволюционного процесса, в котором имеется различие между геномом (генотипом) и фенотипом. В свою очередь, различие генотипа и фенотипа – неотъемлемая часть принципа подверженной ошибкам репликации, который мы обсуждали в главе 2. Паразиты неизбежно появляются в комьютерных симуляциях эволюции простых репликаторов (Szathmary and Maynard Smith, 1997; Takeuchi and Hogeweg, 2008); не углубляясь в детали, этот исход легко понять интуитивно. Рассмотрим РНК-белковую репликаторную систему, напоминающую репликацию современных РНК-вирусов – то есть такую, в которой каждый репликатор кодирует собственную репликазу (мы сознательно игнорируем необходимость в системе трансляции и мономерах или, скорее, имплицитно включаем все это как неопределенный ресурс – подробнее на эту тему см. гл. 12). Представляется неизбежным, что эволюция такой системы приведет к дифференциации на «хозяев» и «паразитов». Хозяевами будут полноценные геномы, кодирующие репликазу, a паразитами, как правило, будут редуцированные геномы, потерявшие ген репликазы, но сохранившие все элементы последовательности, необходимые для эффективного распознавания репликазой хозяина (см. рис. 10-4). Это обязательно произойдет из-за давления отбора, направленного на ускорение репликации, поскольку очевидная стратегия для того, чтобы увеличить скорость репликации, – избавиться от большого гена репликазы, сохраняя лишь те части генома, которые распознают репликазу, использовать репликазу, продуцируемую геномом хозяина, и, наконец, развивать все более эффективные участки распознавания для этой репликазы. В самом деле, компьютерные модели показывают, что в отсутствие компартментализации паразиты вытеснят хозяев, так что вся система в целом рушится и, в конце концов, вымирает; однако, если включить в модель компартментализацию, имитирующую протоклетки (см. подробнее в гл. 11 и 12), системы хозяин – паразит приобретают устойчивую эволюционную стратегию (Takeuchi and Hogeweg, 2008). Рис. 10-4. Дифференциация популяции эволюционирующих репликаторов на хозяев и паразитов. — 218 —
|