|
Ниже в этой главе мы рассмотрим сценарий происхождения и эволюции вирусов, который не включает (в традиционном понимании) LUCAV, но сочетает в себе аспекты общего происхождения и гипотезу ГПГ и естественным образом связан с определенными моделями эволюции клеток. Наиболее простое объяснение того факта, что белки-сигнатуры, участвующие в вирусной репликации и формировании вириона, присутствуют в широком спектре вирусов, но, очевидно, отсутствуют в какой-либо из клеточных форм жизни, заключается в том, что у последних таких генов просто-напросто никогда и не было. Вместо этого наиболее правдоподобный сценарий постулирует, что гены-сигнатуры предшествуют клеткам и происходят непосредственно из первичного, доклеточного пула генов. Как можно представить, в таком первичном пуле отбор будет действовать прежде всего в отношении функций, непосредственно связанных с репликацией, что согласуется со свойствами большинства генов-сигнатур (см. табл. 10-2). Если учесть распространение генов-сигнатур среди многочисленных групп резко различных вирусов, важнейший вывод будет заключаться в том, что крупные классы вирусов и сами возникли на доклеточных этапах эволюции. Этот вывод – ключевой момент концепции древнего мира вирусов . Основная черта мира вирусов состоит в непрерывном потоке генетической информации через огромное разнообразие эгоистичных элементов от доклеточного этапа эволюции до наших дней. Конкурирующие концепции происхождения и эволюции вирусовПрежде чем мы обсудим возникающую концепцию происхождения вирусов из первичного пула генов во всей ее полноте, нам надо вкратце рассмотреть существующие гипотезы происхождения и эволюции вирусов. Традиционно эти идеи вращаются вокруг трех тем (см. рис. 10-3): 1. Происхождение вирусов из первичных генетических элементов. 2. Дегенерация одноклеточных паразитов до вирусного состояния. 3. Сценарий «сбежавших генов», который возводит вирусы к генам клеточных организмов, которые сбежали из клеточного генома и переключились на эгоистичный режим самовоспроизводства. «Первичная» гипотеза была довольно модной в самые первые дни вирусологии, и примечательно, что Феликс д’Эррель (D’Herelle, 1922), первооткрыватель бактериофагов и один из основателей вирусологии, еще в 1922 году предположил, что фаги могут быть эволюционными предшественниками клеток. Несколько лет спустя, в 1928 году, Дж. Б. С. Холдейн предложил ту же гипотезу в классическом эссе на тему происхождения жизни (Haldane, 1928, мы вернемся к поистине пророческим идеям Холдейна в гл. 11). Однако, как только стало ясно, что все вирусы – облигатные внутриклеточные паразиты, «первичная» гипотеза была, по сути, отвергнута в силу простого и, при поверхностном рассмотрении, неопровержимого аргумента, что внутриклеточные паразиты не могут предшествовать появлению полноценных клеток. Напротив, присутствие во многих вирусах (особенно с большими геномами) многочисленных генов, произошедших от хозяев (в противоположность вирус-специфиче ским генам), может быть истолковано в поддержку гипотезы «сбежавших генов» или даже «дегенерации клетки». Во дни расцвета молекулярной биологии, когда фундаментальные различия между вирусами и клетками были четко осознаны – так что происхождение вирусов от клеток (пусть и дегенерировавших) было сочтено маловероятным, – гипотеза сбежавших генов стала, в большей или меньшей степени благодаря исключению прочих, общепринятой концепцией происхождения вирусов (Luria and Darnell, 1967). Однако недавно открытие гигантских вирусов и особенно тот факт, что эти вирусы обладают некоторыми важнейшими «клеточными» генами, например генами для множества компонентов системы трансляции, привели к воскрешению гипотезы клеточной дегенерации (Claverie, 2006). В самом деле, в терминах размера генома и генетической сложности открытие гигантских вирусов уничтожает границу между вирусами и клеточными формами жизни. — 214 —
|