|
Особый и поистине радикальный тип борьбы с паразитами – программированная клеточная смерть (ПКС), которая, по-видимому, происходит в различных формах у большинства клеточных организмов за исключением некоторых бактериальных паразитов. Наиболее хорошо описанные проявления этого феномена – изощренные системы ПКС животных и растений (также известные под названием «апоптоз» – в основном в применении к животным), в которых участвуют каскады самоубийственных протеолитических и нуклеолитических реакций и которые обычно запускаются вирусной инфекцией (а также другими паразитами и другими формами стресса). Существование ПКС у одноклеточных организмов, особенно прокариот, – более спорный вопрос (Bidle and Falkowski, 2004; Koonin and Aravind, 2002), но накапливающиеся свидетельства показывают, что токсин-антитоксиновая система у бактерий и архей все-таки запускает ПКС в ответ на вирусную инфекцию или другие формы стресса (Van Melderen, 2010)[111]. В соответствии с законом Красной Королевы, вирусы никогда далеко не отставали от своих клеточных хозяев (кроме тех, что вымерли). Лучший известный тому пример – эукариотические вирусы с большими геномами, такие как поксвирусы или бакуловирусы: до половины генов у этих вирусов функционируют как устройства взлома защиты, действующие против всех уровней защиты хозяина. Основная стратегия взлома защиты, применяемая этими вирусами, проста и эффективна: вирус «крадет» ген, кодирующий компонент защиты хозяина. После мутирования в вирусном геноме белковый продукт этого гена превращается из эффектора в доминантно-не гативный ингибитор соответствующей системы защиты. Более маленькие вирусы не могут позволить себе сравнимый ассортимент генов взлома защиты, но тем не менее несут гены белков-охранни ков, которые по большей части участвуют в агрессии, например протеазы, расщепляющие белковые факторы, необходимые для трансляции РНК хозяина, но не вирусных РНК (Agol and Gmyl, 2010)[112]. На другом, более фундаментальном уровне знаменательное проявление эффекта Красной Королевы – быстрая антигенная вариация у некоторых вирусов, например вируса гриппа и ВИЧ, которая позволяет этим вирусам обгонять в развитии иммунный ответ хозяина. Важно подчеркнуть, что паразиты и защитные системы связаны не только «геномными войнами», но также и более прямым путем: эгоистичные элементы систематически привлекаются для несения защитных функций, и в то же время защитные системы могут развить эгоистичные черты. Системы рестрикции-модификации традиционно расценивались как средства защиты; и, конечно, они делают бактерии устойчивыми к чужеродной ДНК. Однако эти системы также являются особого рода эгоистичными элементами (Kobayashi, 2001, 1998). Хотя они не кодируют никаких приспособлений для собственной репликации и потому не могут считаться настоящими эмигрантами в мир вирусов, они часто обитают на плазмидах, успешно входя, таким образом, в мир вирусов в качестве симбионтов плазмид (а эти последние точно принадлежат миру вирусов). Системы рестрикции-модификации делают клетки зависимыми от них самих и плазмид-носителей, способствуя, таким образом, собственной репликации. Токсин-антитоксиновые системы (см. гл. 5) обладают такими же свойствами. В более общем виде – хорошо известно, что и у бактерий, и у эукариот вирусы имеют тенденцию защищать хозяев от суперинфекции другими вирусами. Таким образом, взаимодействие между вирусами («геномными паразитами») и системами защиты хозяина – весьма сложная сеть с множеством петель обратной связи, занимающая центральное положение в эволюции как паразитов, так и хозяев. — 221 —
|