|
Перечень генов – вирусных сигнатур в табл. 10-2 консервативен. Вероятнее всего, другие гены также заслуживают статуса сигнатур, но отыскать явные свидетельства в пользу этого непросто. Секвенирование новых вирусных геномов в совокупности с всесторонним сравнительным анализом могло бы помочь выявить новые гены, которые, несмотря на относительно узкое распространение среди вирусов, могут считаться «сигнатурами». В самом деле, так может обстоять дело со многими, если не с большинством, генов класса 4, вирусных генов, консервативных для больших групп вирусов, но не клеточных форм жизни. Комбинация свойств белков – вирусных сигнатур во многом необычна и требует эволюционистского объяснения. В самом деле, все гены-сигнатуры без исключения ответственны за важнейшие, центральные аспекты вирусного жизненного цикла, включая репликацию генома, формирование вириона и упаковку геномной ДНК в вирион (см. табл. 10-2). Обладание этими генами связывает между собой совершенно различные классы вирусов, которые часто имеют совершенно разные стратегии самовоспроизведения и различаются по размеру генома на три порядка. Наконец, у всех генов – вирусных сигнатур есть отдаленные гомологи в клеточных формах жизни (см. табл. 10-2), но вирусные версии, по-видимому, имеют общее происхождение. Две сразу возникающие гипотезы о происхождении вирусных генов-сигнатур предлагают противоречащие друг другу эволюционные сценарии, ответственные за существование и распространение этих генов (Koonin et al., 2006). 1. Гены-сигнатуры – наследие последнего универсального общего предка вирусов (Last Universal Common Ancestor of Viruses , LUCAV). Этот сценарий предполагает, что, невзирая на все свидетельства в пользу противоположного (см. выше), все ныне живущие вирусы на самом деле монофилетичны, хотя их дальнейшая эволюция включала в себя масштабную потерю генов в некоторых эволюционных линиях, а также обильное заимствование новых генов от хозяев в других. 2. Напротив, в рамках гипотезы о полифилетическом происхождении вирусов распространение генов-сигнатур по всему диапазону групп вирусов может объяснить горизонтальный перенос генов. При более детальном рассмотрении ни одна из этих гипотез не кажется правдоподобным всеобъемлющим объяснением существования и распределения вирусных генов-сигнатур. Действительно, относительно малое число и мозаичное распространение генов-сигнатур (см. табл. 10-2) вряд ли свидетельствует о существовании LUCAV, хотя очевидно, что множество разнообразных вирусов, если не все они, разделяют некую общую историю. С другой стороны, исключительно отдаленное (но все же различимое) сходство между белками-сигнатурами из различных групп вирусов, обладающих абсолютно разными стратегиями репликации, мало совместимо со сценарием ГПГ. — 213 —
|