|
Происхождение пяти классов вирусных генов, скорее всего, различно. Два класса генов, имеющих легко распознаваемые гомологи в клеточных формах жизни, вероятно, представляют собой соответственно относительно недавние (класс 1) и древние (класс 2) заимствования из геномов клеточных хозяев. Откуда произошли вирус-специфические гены – это значительно более трудный и интересный вопрос. Первая возможность заключается в том, что эти гены произошли от других генов вирусов или хозяев, но резкое ускорение эволюции, связанное с появлением новых, специфических вирусных функций, стерло все следы их происхождения. Это соображение согласуется с тем фактом, что многие (возможно, большинство) генов 4-го класса (вирус-специфических генов, консервативных среди группы вирусов) – компоненты вириона, то есть несут важнейшую для вируса функцию, для которой нет эквивалента у клеточных форм жизни. Мы пока отложим обсуждение других путей возникновения и эволюции вирус-специфических генов и обсудим эволюцию вирусных генов-сигнатур. Гены-сигнатуры, пересекающие границы, пролегающие между самыми разными эволюционными линиями вирусов, – глубоко интересный и значимый объект для понимания эволюции и происхождения вирусов. Таблица 10-1. Наиболее крупные монофилетические классы вирусов и эгоистичных генетических элементов. Сокращения: JRC – белок капсида с укладкой типа рулета; LTR – long terminal repeat (длинный концевой повтор); RdRp – РНК-зависимая РНК-полимераза; RCRE – (инициирующая) эндонуклеаза репликации по механизму «катящегося кольца»; RT – обратная транскриптаза; S3H – геликаза суперсемейства 3. 1 Уже после выхода этой книги автору посчастливилось участвовать в работе, где из горячего источника в Йеллоустонском парке, населенного исключительно гипертермофильными кренархеотами, методами метагеномики был выделен и секвенирован РНК-геном нового вируса, очень отдаленно родственного разным семействам позитивных РНК-вирусов эукариот (Bolduc B, Shaughnessy DP, Wolf YI, Koonin EV, Roberto FF, Young M. Identification of novel positive-strand RNA viruses by metagenomic analysis of archaea-dominated Yellowstone hot springs. J Virol. 2012 May;86(10):5562-73). Скорее всего, этот вирус представляет новое суперсемейство позитивных РНК-вирусов, которые, возможно, размножаются в археях. Прямые данные, подтверждающие (или отвергающие) это предположение, еще предстоит получить. Если гипотеза подтвердится, наши представления об эволюции этого класса вирусов могут потребовать существенного пересмотра (см. ниже). — 210 —
|