|
Выяснение родственных связей между супергруппами представляет собой труднейшую проблему. Внутренние ветви чрезвычайно коротки, что означает быстрое (по меркам эволюции) расхождение супергрупп, возможно напоминавшее эволюционный Большой взрыв (см. гл. 6). В двух тщательных филогенетических исследованиях, в каждом из которых было проанализировано более 130 консервативных белков из нескольких десятков видов эукариот, после изучения эффекта исключения быстро эволюционирующих таксонов было получено филогенетическое древо эукариот, состоящее из трех мегагрупп (Burki et al., 2008; Hampl et al., 2009). Эти мегагруппы представлены Unikonta, Excavata и объединенной группой, составленной из Plantae, Chromalveolata и Rhizaria (см. рис. 7–2б ). Предпринималось несколько попыток вывести корень филогенетического древа эукариот (см. рис. 7–2б ). Филогенетические подходы сами по себе не дают информации о корне, а использование прокариотических внешних групп приводит к потере разрешения метода, так что требуется независимая информация. Популярная идея заключается в том, чтобы попытаться идентифицировать так называемые производные состояния признака (синапоморфии), которые могут расщепить древо на два поддрева и таким образом установить положение корня. Проблема состоит в том, чтобы найти такие признаки, для которых вероятность независимого появления в двух и более линиях очень мала. Первое корневое дерево, являющееся альтернативой филогении группы кроны, было предложено Томом Кавалье-Смитом с соавторами (Richards and Cavalier-Smith, 2005; Stechmann and Cavalier-Smith, 2003). Эти исследователи использовали ясно различимые редкие геномные изменения (РГИ), такие как слияние генов, кодирующих два вездесущих фермента (дигидрофолатредуктазу и тимидилатсинтазу), а позже доменную архитектуру миозинов, и поместили корень древа между Unikonta и остальными эукариотами, Heteroconta (см. рис. 7–2б ). Это разделение выглядит приемлемым с биологической точки зрения, потому что клетки Unikonta имеют единственный жгутик, тогда как у всех остальных эукариотических клеток их два. Тем не менее в этом выводе можно усомниться, так как, используя небольшое число РГИ, трудно исключить параллельное возникновение тех же самых РГИ, таких как слияние или разрыв генов, в других линиях эволюции (феномен, известный под названием гомоплазии). Игорь Рогозин и коллеги использовали другой РГИ-подход, основанный на редких замещениях высококонсервативных аминокислотных остатков, которые требуют двух нуклеотидных замен, и пришли к заключению, что наиболее вероятное положение корня древа – между растениями и остальными эукариотами (см. рис. 7–2б ; Rogozin et al., 2009). И снова представляется, что такая схема имеет биологический смысл, поскольку цианобактериальный эндосимбиоз, давший начало пластидам, произошел в линии растений и, согласно данному сценарию, мог оказаться тем событием, которое инициировало первичное расхождение эукариот. Несколько крупных ветвей Chromalveolata возникли в результате поглощения одноклеточных водорослей предковыми, беспластидным одноклеточным эукариотами (см. рис. 7–2б )[61]. — 124 —
|