Логика случая

В нескольких известных статьях, а также в исключительно смелой книге, написанной в соавторстве с Дорионом Саганом, Линн Маргулис, открывательница концепции эндосимбиоза в ее современном воплощении, представила эндосимбиоз как единственный доминирующий эволюционный процесс у эукариот (Margulis, 2009; Margulis et al., 2006; Margulis and Sagan, 2003). Маргулис не только предположила, что, помимо митохондрий и пластид, некоторые органеллы, такие как центриоли и жгутики, возникли путем эндосимбиоза, но даже утверждала, что эндосимбиоз лежал в основе всего видообразования у эукариот. Однако, в противоположность случаям митохондрий и пластид, эти идеи имеют очень слабое эмпирическое подтверждение либо не имеют его вовсе. Известные случаи бактериального эндосимбиоза у эукариот достаточно многочисленны, но по большей части носят переходный характер, хотя есть и замечательные исключения, такие как долговременный мутуалистический эндосимбиоз у ряда насекомых (Gibson and Hunter, 2010).

Супергруппы эукариот и корень эукариотического эволюционного древа

Как отмечалось в главе 6, древообразный эволюционный процесс гораздо лучше отражает эволюцию эукариот, чем прокариот. Главной причиной чего является частичное подавление неспецифического ГПГ, который преобладает в мире прокариот и который эукариоты заменили регулярным половым размножением (см. обсуждение ниже в этой главе). Однако принципиальная уместность метафоры древа не означает, что корректное древо легко реконструировать. Некоторые царства эукариот, такие как животные, грибы, растения и цилиаты, хорошо определены и, без сомнения, являются монофилетическими; более того, эволюционные связи внутри них в основном соответствуют дереву с вполне определенной топологией. Однако расшифровка эволюционных связей между этими царствами и рядом других групп одноклеточных эукариот (протист) – тяжелая задача, a первичное расхождение от стадии последнего общего предка эукариот (Last Eukaryote Common Ancestor , LECA) представляет собой труднейшую проблему среди всех вопросов, связанных с эволюцией эукариот (Koonin, 2010a).

Рис. 7–2. Происхождение эукариот: а — гипотетическое архезойное древо; б – консенсусное «лучевое» древо, включающее пять супергрупп.

Проблема первичного расхождения эукариот связана с повсеместным присутствием митохондрий и МПО у эукариот, как мы уже обсуждали в предыдущем разделе. В течение многих лет большинство эволюционных биологов предпочитало так называемую филогению кроны (или «архезойное» древо), где древо эукариот состояло из «кроны», включающей животных (Metazoa ), растения (Viridiplantae ), грибы и некоторые группы протист, в зависимости от метода, использованного для построения древа (Cavalier-Smith, 1998; Patterson, 1999; Roger, 1999). Оставшиеся протисты, не имеющие типичных митохондрий, такие как Microsporidia, Diplomonada и Parabasalia , объединялись в группу Archezoa и считались «ранней ветвью эукариот», отделившейся от общего древа до того, как произошел митохондриальный эндосимбиоз (см. рис. 7–2а ). Такая топология древа эукариот была совместима с большинством филогенетических деревьев рРНК и различных консервативных белков. В корневых деревьях, полученных путем включения прокариотической «внешней группы» (outgroup), ветви архезой обычно оказываются в стороне от «кроны», как и следует ожидать, если корень эукариот действительно находится между архезоями и «кроной». Однако в течение первого десятилетия XXI века архезойный сценарий расползся по швам (Embley and Martin, 2006). Главной причиной этого было открытие митохондрий или МПО у всех современных эукариот, подорвавшее представления о раннем отделении «примитивных» протист от общего корня. Одновременно серьезно улучшенная статистика таксонов, появившаяся в результате секвенирования разнообразных геномов, вместе с новыми, более мощными методами филогенетического анализа, показала, что глубокое размещение «рано отделившихся» групп протист, видимое на многих деревьях, представляло собой артефакт притяжения длинных ветвей, обусловленный быстрой эволюцией соответствующих групп (Brinkmann and Philippe, 2007).