|
Таким образом, нет оснований считать какую-либо группу эукариот примитивными, пресимбиотическими архезоями . Вместо этого, принимая во внимание небольшие геномы и высокую скорость эволюции, характерную для тех групп протист, которые раньше считались рано отделившимися (архезоями), и их паразитический образ жизни, становится все яснее, что большинство, а может быть, и все они произошли от более сложных предковых форм путем редуктивной эволюции (Brinkmann and Philippe, 2007; Koonin, 2010a). Паразиты имеют тенденцию терять гены, органеллы и функции, которые обеспечивает им хозяин (редуктивная эволюция), а также быстро эволюционировать, вследствие непрерывной «гонки вооружений» с защитными системами хозяина (более подробно об этом, в применении к вирусам, будет сказано в гл. 10). Таким образом, архезойная филогения была фактически опровергнута, и изучение ранних стадий эволюции и происхождения эукариот пришлось начать с чистого листа (Embley and Martin, 2006). В настоящее время филогеномный подход – то есть филогенетический анализ на уровне генома – использует большие наборы консервативных генов. Важнейшим достижением на этой новой стадии было обнаружение «супергрупп», каждая из которых сочетает весьма различные группы эукариотических организмов в монофилетическую кладу (Adl et al., 2005; Keeling, 2007; Keeling et al., 2005). Большинство опубликованных до сих пор результатов филогенетического анализа дают пять супергрупп (или шесть, если не объединять Amoebozoa и Opisthokonta в супергруппу Unikonta ; см. рис. 7–2б ). Хотя демонстрация монофилии – нетривиальная задача для каждой из супергрупп, за возможным исключением растений, общая структура древа с небольшим числом супергрупп, образующих лучевую филогению, воспроизводится устойчиво, и последние исследования, по-видимому, подтверждают монофилетическое происхождение каждой из пяти супергрупп. Рассмотрение состава супергрупп может оказаться весьма поучительным и оказать самое радикальное воздействие на наше восприятие эукариот. Из пяти супергрупп на «лучевом» древе (см. рис. 7–2б ) только три – Unikonta, Plantae и Chromalveolata (в последнем случае имеются в виду бурые водоросли) – включают сложные многоклеточные организмы, и даже в этих трех супергруппах многоклеточные организмы образуют только «кроны» (или только одну ветвь у Chromalveolata ), тогда как несколько крупных ветвей в этих трех супергруппах и остальные две супергруппы состоят из протист. Хотя животные и растения конечно же наиболее заметные формы жизни, эукариотическая жизнь в основном определяется огромным разнообразием одноклеточных форм , тогда как видимые невооруженным глазом, большие многоклеточные существа суть лишь побочные ответвления в трех ветвях эукариот, образованных протистами. — 123 —
|