Логика случая

Качественные различия между эукариотами и прокариотами многочисленны и охватывают многообразные аспекты клеточной биологии, в частности те, которые имеют отношение к переработке информации, передаче сигналов и внутриклеточному переносу веществ (см. табл. 7–1). Сложность физической организации эукариотической клетки дополняется чрезвычайно изощренной сетью взаимодействующих сигнальных путей. Основные сигнальные системы эукариот – это киназно-фосфатазный механизм, регулирующий работу белков посредством фосфорилирования и дефосфорилирования; система убиквитина, которая управляет оборотом и локализацией белков посредством их обратимого убиквитинирования; регуляция трансляции посредством микроРНК; и регуляция транскрипции на уровне индивидуальных генов и ремоделирования хроматина.

Таблица 7–1. Краткое сравнение основных структурных и функциональных признаков эукариотических и прокариотических клеток.

1Совсем недавно тубулин, вероятно являющийся эволюционным предшественником тубулинов эукариот, обнаружен также у архей, принадлежщих к типу Thaumarchaeota. (Yutin N, Koonin EV. Archaeal origin of tubulin. Biol Direct. 2012 Mar 29;7:10).

В главе 3 мы обсуждали некоторые из основных отличий в устройстве генома прокариот и эукариот. Далее в настоящей главе мы подробнее рассмотрим эволюцию и возможные источники одной из самых удивительных характерных черт эукариот, экзон-интронной структуры генов. Заметим, что различия проявляются на всех уровнях организации генома, от очевидных признаков, например разделения генома на множество линейных хромосом, до таких тонких деталей, как размер и строение нетранслируемых областей в белок-кодирующих генах (см. табл. 7–1).

У архей или бактерий нет ничего похожего на характерные для эукариот органеллы, особенности устройства генома и функциональные системы. Поэтому сама природа эволюционных связей между прокариотами и эукариотами кажется загадочной. В самом деле, сравнение полных геномных последовательностей однозначно показывает, что несколько тысяч эукариотических генов, отвечающих за ключевые функции клетки (трансляцию, транскрипцию и репликацию), происходят от общего предка с гомологичными генами архей и/или бактерий. Это эволюционное единство клеточных форм жизни делает объяснение того, как общие компоненты дают начало клеткам, столь непохожим в таком множестве черт, чрезвычайно сложной и интересной задачей.

В предыдущем разделе мы подчеркнули некоторые фундаментальные различия между прокариотическими и эукариотическими клетками (см. табл. 7–1). Одно из этих отличий представляется наиболее поразительным и может содержать ключ ко всей проблеме происхождения эукариот. Эта главная черта эукариотической клетки – присутствие митохондрий, играющих важнейшую роль в преобразовании энергии, а также выполняющих многие другие функции в клетках эукариот, такие как участие в различных формах передачи сигналов и программируемой клеточной смерти. Митохондрии – это органеллы характерной формы («дамская туфелька»), окруженные двойной мембраной; внутренняя мембрана содержит электронтранспортную цепь, состоящую из выстроенных в строго определенном порядке белковых комплексов. Удивительно, что митохондрии обладают своим собственным геномом, обычно представленным кольцевой молекулой ДНК, которая варьирует в размерах в разных царствах эукариот (очень небольшие, около 10 Кб, у животных, и более крупные, от 100 Кб до 1 Мб у других эукариот), и кодирующим небольшое число белков (только тринадцать у большинства животных; в основном это субъединицы комплексов электронтранспортной цепи), а также 34 рРНК и тРНК. Более крупные митохондриальные геномы растений, грибов и протист могут содержать больше функциональных генов – до ста у Reclinomonas americana из группы Excavata , – но в основном большие митохондриальные геномы состоят из встроенных мобильных элементов (Barbrook et al., 2010). Более того, митохондрии обладают собственными системами транскрипции и трансляции, которые обеспечивают экспрессию митохондриального генома. Эти системы во всех отношениях больше напоминают прокариотические, чем эукариотические аналоги. Многие эукариотические клетки содержат более одной митохондрии, и под электронным микроскопом это выглядит так, будто эукариотическая клетка нашпигована множеством паразитических или симбиотических бактерий. И на самом деле так оно и есть.