|
Молекулярные машины и системы типа 1 в общем следуют главному направлению эволюции эукариот – а именно возникновению серийных дупликаций генов, а в дальнейшем множественных версий: там, где архейный комплекс состоит из множества копий одного или двух белков, более сложная эукариотическая версия вместо этого содержит множественные паралогичные субъединицы (Makarova et al., 2005; см. табл. 7–2). В качестве примера систем типа 2 можно привести типичную эукариотическую молекулярную машину, комплекс ядерной поры, для которой у прокариот нет функциональных аналогов. Примечательно, что ничто не указывает на происхождение комплекса ядерной поры от архей. Он построен из различных белков явно бактериального происхождения в комбинации с белками, состоящими из простых повторов, источник которых трудно установить (Mans et al., 2004). Напротив, аппарат РНК-интерференции, система антивирусной защиты (врожденный иммунитет) и система регуляции экспрессии у эукариот, привлекающая такое внимание в последнее десятилетие, отчасти благодаря исключительному значению в качестве экспериментального инструмента, явно демонстрируют химерное, архейно-бактериальное происхождение (Shabalina and Koonin, 2008). Например, один из ключевых белков РНК-интерференции, эндонуклеаза Dicer , состоит из двух доменов бактериальной РНКазы III и геликазного домена явно эуриархейного происхождения; другой важный белок РНК-интерференции, Argonaute , также демонстрирует родство с эуриархеями (Shabalina and Koonin, 2008). Еще одна характерная для эукариот молекулярная машина – сплайсосома – в какой-то степени является промежуточной между эукариотическими системами первого и второго типа (Collins and Penny, 2005). Sm -белки, составляющие сердцевину сплайсосомы, имеют легко идентифицируемые архейные ортологи, однако они участвуют не в сплайсинге, а в других видах реакций процессинга РНК; более того, сплайсосомы в собственном смысле этого слова обнаруживаются только у эукариот. Взятые в совокупности, филогенетические наблюдения подсказывают, что архейный предок эукариот сочетал разнообразие черт, обнаруживаемых по отдельности в различных ныне существующих археях. Эволюционные реконструкции, использующие принцип наибольшей экономии и, в особенности, развитые методы наибольшего правдоподобия, указывают на генетическую сложность общего предка всех ныне существующих архей – по меньшей мере, по сравнению с типичными ныне существующими формами, но вполне вероятно обладавшего даже большим разнообразием генов (Csuros and Miklos, 2009; Makarova et al., 2007b). Линии ныне существующих архей, вероятно, возникли путем дифференциальной оптимизации и редуктивной эволюции сложных предковых форм (больше об этой линии эволюции в гл. 8), тогда как эукариоты в большой степени сохранили предковую сложность (Makarova et al., 2010). Разнообразие источников происхождения различных функциональных систем эукариотических клеток имеет важнейшие последствия для моделей эукариогенеза, которые мы обсудим ниже в этой главе. — 133 —
|