|
Идентификация архейного родителя эукариот даже более трудна, чем идентификация бактериального предка (предков), поскольку не имеется однозначных данных, определяющих предковую ветвь архей, в отличие от ветви альфа-протеобактерий, однозначно идентифицируемого источника митохондрий. Филогеномные исследования, использующие различные методы, указывают на ветви архей (Crenarchaeota, Euryarchaeota, Thaumarchaeota или неизвестная глубокая ветвь) как лучших кандидатов на роль предка эукариот (Cox et al., 2008; Kelly et al., 2010; Pisani et al., 2007; Yutin et al., 2008). Однозначная идентификация таких глубоких эволюционных отношений представляет огромные трудности. Более того, некоторые из этих исследований свидетельствуют о возможности того, что архейное наследие эукариот на самом деле является смешанным, с наибольшей долей генов, унаследованных от глубоких ветвей, за которой следует вклад Crenarchaeota (Thaumoarchaeota ) и Euryarchaeota (см. рис. 7–5; Yutin et al., 2008). Эти наблюдения наводят на мысль о том, что архейный родитель эукариот принадлежал к (возможно вымершей) глубокой ветви архей с геномом высокой сложности (Makarova et al., 2010). Такое предположение хорошо согласуется с результатами сравнительно-геномных реконструкций, которые указывают на сложных архейных предков (Csuros and Miklos, 2009; Makarova et al., 2007b; см. обсуждение далее в этой главе). Рис. 7–5. Вклад различных групп архей в происхождение эукариот. Показан процент генов, унаследованных от архей и наиболее вероятно произошедших от Euryarchaeota, Crenarchaeota и глубоких ветвей. Данные по Yutin et al., 2008. Происхождение ключевых функциональных систем эукариотической клеткиДругая важная тема, возникающая из сравнительного анализа геномов, – это вопрос о взаимоотношениях между вкладами архей и бактерий в происхождение специфичных для эукариот функциональных систем, и особенно о смешанном архейно-бактериальном происхождении некоторых из этих систем. В принципе существует два типа родственных связей между функциональными системами эукариот и прокариот (см. табл. 7–2): 1. Эукариотические системы, возникшие из гомологичных и функционально аналогичных систем прокариот. 2. Эукариотические системы, возникшие путем сборки из компонентов, которые у прокариот вовлечены в функционально иные, часто разные процессы, иногда вместе с дополнительными белками, которые, по-видимому, специфичны для эукариот. Таблица 7–2. Предполагаемое происхождение некоторых ключевых функциональных систем и молекулярных аппаратов эукариот. — 130 —
|