Логика случая

Осознание того, что отдельные гены, в противоположность геномам, являются «атомами» эволюции, ставит под сомнение самую идею ДЖ. Тем не менее, как было показано выше, деревья невозможно убрать из какого бы то ни было описания эволюции, по той простой причине, что репликация генетического материала – процесс по сути своей древовидный. Эти два фундаментальных наблюдения вместе приводят к логичному заключению о том, что должно прийти на смену ДЖ: лес жизни (ЛЖ), то есть совокупность филогенетических деревьев всех генов (за очевидным исключением ОРС). В таком случае реконструкция истории жизни (ясно, что не всей истории полностью, но ее «скелета») не так проста, как анализ топологии ДЖ. Эта реконструкция требует картирования ЛЖ в поисках «рощ» подобных деревьев, которые могут быть отражением долгосрочных тенденций связанной (вертикальной) эволюции наборов генов, и «лиан» ГПГ. Представляется, что всестороннее исследование ЛЖ и есть главная цель филогенетики. В следующем разделе я преимущественно рассматриваю результаты недавних исследований ЛЖ, проведенных совместно с моими коллегами Пере Пуигбо и Юрием Вольфом (Puigbo et al., 2009, 2010). Это ни в коем случае не единственные исследования, сравнивающие филогенетические деревья и пытающиеся провести различия между вертикальной и горизонтальной тенденциями в эволюции. Однако эта работа соответствует современным требованиям, и мне кажется, что мы нашли пригодные способы для представления отношений между деревьями многочисленных генов, поэтому краткое изложение этих результатов дает хорошее представление о структуре ЛЖ. (Изложение в следующих двух разделах носит заметно более специальный характер, чем эта книга в целом; некоторые читатели могут решить сразу перейти к заключительным параграфам каждого раздела, а затем и к краткому обзору главы.)

Лес жизни и почти универсальные филогенетические деревья

В принципе в ЛЖ входят деревья для «всех» генов. Однако на деле работать с тысячью или около того геномных последовательностей прокариот (это число увеличится на несколько сотен к тому времени, когда эта книга будет опубликована) тяжело технически, поскольку максимально правдоподобные (maximum likelihood) методы построения деревьев, обеспечивающие наилучшее разрешение, тяжелы в вычислительном отношении (то есть плохо масштабируются с увеличением числа видов). К счастью, использование всех геномов, видимо, не так уж и важно. Несмотря на динамичную эволюцию прокариот, гены ядра и оболочки в близкородственных организмах (идентифицированные, к примеру, по высокому сходству последовательностей рРНК или других генов ядра) большую часть времени эволюционируют синхронно (a только гены ядра и оболочки распространены достаточно широко для получения информативных филогенетических деревьев). Таким образом, тщательно отобранного представительного набора организмов должно быть достаточно для определения главных тенденций в ЛЖ. Для исследований, которые здесь рассматриваются, мы сконструировали такой набор из 100 геномов прокариот, 41 архейного и 59 бактериальных (в дальнейшем в этой главе мы ссылаемся на эти прокариоты как на виды – с полным осознанием ограничений этой концепции, которые были отмечены в гл. 5). Деревья были построены для всех наборов ортологов с более чем четырьмя членами (минимальное число последовательностей, необходимых для построения бескорневого дерева), таким образом, в общей сложности мы получили 7000 деревьев. Как и ожидалось, с учетом структуры генного пространства прокариот из ядра, оболочки и облака, описанной в главе 5, большинство из этих деревьев маленькие: только 2040 состояли из более чем 20 видов, и лишь небольшой набор из 102 почти универсальных древ (ПУД)[59] включали более 90 процентов проанализированных прокариот.