|
Рис. 6–2. Эволюция гена имеет сетевой вид на малых масштабах, но древовидный на больших. Изображение схематично описывает эволюцию четырех генов. История расхождения каждого гена была вычислена на модели произвольной гомологичной рекомбинации с экспоненциальным снижением частоты рекомбинации с расхождением последовательностей. На каждом шаге моделирования два дочерних гена расходились на постоянную величину (расхождение по принципу молекулярных часов) и либо подвергались гомологичной рекомбинации (что сводило разницу между ними к нулю), либо нет, сохраняя существующее состояние расхождения. После некоторого количества коротких периодов расхождений и рекомбинаций гены стохастически расходились достаточно далеко, чтобы (гомологичная) рекомбинация стала крайне маловероятной. После этой точки они продолжали расходиться без рекомбинации. На большом масштабе это выглядит как простое раздвоение на дереве-графе. Адаптировано из Koonin and Wolf, 2009a. Форд Дулитл и Эрик Батист предположили и продемонстрировали на весьма убедительных примерах, что с помощью дерева можно легко описать отношения между объектами, которые отнюдь не связаны общей родословной, a потому «древесное мышление» не следует считать априорно применимым или, во всяком случае, центральным в биологии (Doolittle and Bapteste, 2007). Несмотря на то что аргумент этот сам по себе обоснован, в нем упускается из вида то принципиально важное обстоятельство, которого мы касались выше, а именно что дерево – это неизбежное формальное следствие истории репликации нуклеиновых кислот и последующей эволюции. Таким образом, деревья нельзя убрать из эволюционной биологии по фундаментальной причине: они изначально присущи эволюционному процессу. И тогда наиболее уместным вопросом становится такой: каковы фундаментальные генетические единицы, эволюция которых лучше всего представима деревом? В практике эволюционной биологии деревья чаще всего выстраиваются для отдельных генов или для наборов генов, которые, как считается, имеют общую историю. Однако обычно подразумевается (или даже недвусмысленно заявляется), что конечной целью является древо видов (организмов). Недостаток ясности в вопросе об основной единице, деревья которой должны строиться и анализироваться, является важным (если не главным) источником всей дискуссии вокруг ДЖ. На концептуальном уровне ответ на заданный выше вопрос кажется ясным: фундаментальную единицу эволюции можно в целом удовлетворительно определить как самую малую порцию генетического материала с отчетливой эволюционной траекторией — то есть такую, которая развивается независимо от других таких же единиц на протяжении достаточно длительного эволюционного периода. На практике, учитывая динамический характер эволюции прокариот, описанный в главе 5, критерию фундаментальной единицы древовидной эволюции отвечает геномный локус, кодирующий РНК или белок (или индивидуальный эволюционный домен). (Очевидно, такая единица соответствует гену, за исключением мультидоменных белков.) В самом деле, как впервые явно отметил Ричард Докинз (Dawkins, 2006), гены в большой степени эгоистичны, то есть подвержены отбору, частично независимому от других генов. В условиях обширного ГПГ ген или оперон потенциально может оказаться в широком спектре организмов. Конечно, обычно это происходит, когда некий ген дает селекционное преимущество организму-носителю, поэтому эволюция генов и эволюция организмов тесно связаны. — 104 —
|