Логика случая

Если придерживаться модели сжатого кладогенеза, мы должны заключить, что ПУДы и в самом деле представляют главную древообразующую тенденцию, которая сохранялась на протяжении всей эволюции клеточной жизни. Выражаясь более биологическими терминами, около ста белок-кодирующих генов, которые составляют трансляционную и ядро транскрипционной систем (вместе с универсальными рРНК и тРНК), эволюционировали в основном как единый ансамбль со времени последнего универсального общего предка (LUCA) всех форм клеточной жизни (см. гл. 11). Таким образом, эволюция этого набора генов является, вероятно, наилучшим возможным отражением истории организмов, которое можно получить из молекулярных филогений. Что касается переходных эпох в эволюции жизни, их, видимо, лучше всего можно описать как фазы сверхбыстрой, взрывообразной эволюции, которые были запущены затуханием предшествующего многообразия жизненных форм и жесточайшими «бутылочными горлышками» для немногих выживших (см. гл. 9).

Разделение эволюции прокариот на древовидный и сетевидный компоненты

Как мы видели в предыдущем разделе, сигнал древовидной эволюции, который можно определить как консенсусную топологию ПУДов, по-видимому, отражает главную тенденцию в ЛЖ и может быть прослежен во всем диапазоне филогенетических глубин, несмотря на существенный уровень ГПГ. И напротив, общую сумму всех эволюционных схем, которые оказываются несовместимыми с консенсусной топологией ПУДов, будь они вызваны ГПГ или другими процессами (такими как параллельные потери генов, которые тоже часты среди прокариот), можно обозначить как сетевидный сигнал . Мы разработали количественную меру, чтобы прямо оценить (по шкале от 0 до 1) вклады древовидных и сетевидных компонент в эволюционные расстояния между видами (Puigbo et al., 2010). Чем ниже показатель (то есть чем ближе он к случайно ожидаемому расстоянию, в предположении, что гены смешиваются свободно), тем более отношения между заданной парой видов определяются сетевидными эволюционными процессами. На карте «дерево – сеть» ПУДов доминировал древовидный сигнал (темная область на рис. 6–7а ): средний показатель для ПУДов составил 0,63, так что эволюция почти универсальных генов прокариот оказывается примерно на две трети древовидной. Исключениями являются радиорезистентная бактерия (Deinococcus radiodurans ), проявившая главным образом сетевидные отношения с большинством архебактерий, и некоторые из бактериальных таксонов (Thermotogae, Aquificales, Cyanobacteria, Actinobacteria, Chloroflexi, Firmicutes и Fusobacteriae ), каждый из которых сформировал сильносвязанную сеть с другими бактериями (см. рис. 6–7а ).