|
Подобная асимметричность отношений в любом случае говорит не столько о модулярности и строгой параллельности, сколько об уровневых взаимоотношениях, в которых семантическая память образует иерархически более низкий (и эволюционно относительно более ранний) уровень, чем эпизодическая. Данный вывод, похоже, подтверждается анализом нейрофизиологических механизмов. В ряде исследований с применением мозгового картирования у здоровых испытуемых было установлено, что припоминание событий собственной биографии связано с повышенной активацией правых префронтальных областей, тогда как извлечение из памяти общих знаний (семантическая память) ведет к активации левых височных и левых фронтальных структур коры (Nyberg, 2002). Эти данные вполне вписываются в представление о двух иерархически связанных между собой структурах, поскольку префронтальная кора, в особенности ее правополушарные участки относятся к числу наиболее новых и быстрорастущих в филогенезе областей мозга. Точка зрения Тулвинга и его учеников (например, психолога из Гарвардского университета Даниела Шектера) об особом значении префронтальных механизмов в эпизодическом запоминании оспаривается известным нейрофизиологом Лэрри Сквайром, который, во-первых, скептически относится к самому разделению семантического и эпизодического хранений, считая, что они относятся к одной и той же группе механизмов декларативной (то есть доступной осознанию и вербальному отчету — «декларированию») памяти. Во-вторых, согласно его данным, основанным на обширных экспериментах с животными и на изучении клинических случаев, субстратом декларативной памяти являются височные доли коры и расположенные прямо под ними структуры гиппокампа. Опираясь на данные анализа поражений, ведущих к амнестическому синдрому, Сквайр, а вместе с ним и большинство работающих в этой области нейрофизиологов видят в височно-гиппокампальном комплексе центральный механизм консолидации следа — перевода актуально воспринимаемой информации в формат долговременного хранения (см. 1.2.3). Гиппокамп в целом относится к древней, лимбической коре мозга. Он впервые появляется у рептилий как ассоциативная нейронная сеть, 402связывающая обонятельный мозг и амбьентные зрительные механизмы (корпус стриатум в базальных ганглиях и зарождающаяся дорзальная кора — см. 3.4.2), что обеспечивает отображение пространственного окружения в формате интермодальных, аффективно размеченных «когнитивных карт» (см. 6.3.2 и 9.4.3). Гиппокамп хорошо развит у всех млекопитающих (Aboitiz, Morales & Montiel, 2003). Его центральная роль в фиксации новой информации объясняется двумя обстоятельствами. Первым из них являются обширные анатомические связи с различными областями коры и с субкортикальными структурами, включая префрон-тальные отделы коры и расположенную поблизости миндалину. Она играет важную роль в регистрации аффективных впечатлений (в основном страха и гнева) и выработке условных рефлексов на основе подкрепления и наказания. Второй особенностью гиппокампа является высокая плотность нейронов с NMDA-синапсами (см. 4.4.3). Эти синапсы встречаются и в других участках мозга, но в существенно меньшей концентрации. Как отмечалось, они отличаются способностью долговременного и одноразового — здесь и теперь — изменения пороговых характеристик, что напоминает быстроту изменений сознательного опыта23. Для изменения их порогов должны, однако, выполняться специальные требования, такие как относительно высокий энергетический уровень конвергирующих на этих синапсах влияний. Это может требовать одновременной активации со стороны как специфических кортикальных, так и неспецифических, субкортикальных структур, прежде всего восходящей ретикулярной активирующей формации (см. 2.4.3 и 4.4.1). — 354 —
|