|
Интенсивность активации гиппокампа служит хорошим предиктором успешности последующего воспроизведения (Alkire et al., 1998). В последнее время были проведены эксперименты на запоминание и узнавание слов пациентами с вживленными на длительное время электродами (эти пациенты с тяжелыми формами эпилепсии наблюдались в связи с подготовкой к нейрохирургической операции). Эксперименты показали, что для фиксации информации в памяти на стадии кодирования необходима прежде всего синхронизация работы нейронов гиппокампа и его непосредственного окружения, в частности, нейронов так называемой энторинальной коры, соединяющей гиппокамп с неокортексом (Fell et al., 2002). Поскольку одной из близлежащих к гиппокампу структур также оказывается миндалина, этот же механизм мог бы объяснить и особую устойчивость памяти на эмоциональные события. Типичным для нейрофизиологических процессов эмоциональной интеграции памяти является возникновение относительно медленного (4—8 Гц), так называемого тета-ритма. Взаимоотношения миндалины и гиппокампа, впрочем, немонотонны — в случае сильных аффектов и острого стресса активация миндалины угнетает работу гиппокампальных структур. Так 23 Вместе с тем, гиппокамп не должен считаться чем-то вроде «субстрата сознания». может возникать диссоциация между нарушенным эксплицитным запоминанием и сохранным имплицитным узнаванием. Судя по всему, подобная диссоциация может лежать в основе посттравматического синдрома (см. 9.4.3). Согласно мнению еще одной группы исследователей (Mishkin et al., 1999), собственно гиппокамп ответствен за эпизодическую память, а окружающие его структуры — за семантическую. Поэтому узнавание семантического типа («знаю» — см. 5.1.1) иногда возможно и при локальных поражениях гиппокампа, тогда как при более обширных поражениях, вовлекающих как височные доли, так и нижележащие анатомические образования, часто одновременно страдают оба вида памяти. Новые нейрокогнитивные исследования развития височно-гиппокам-пального комплекса показывают, что выпадения собственно гиппокампа сказываются на функциях памяти сравнительно поздно, в возрасте 5—7 лет, подтверждая, таким образом, гипотезу об иерархических отношениях между гиппокампом и его ближайшим окружением (Bachevalier & Vargha-Khadem, 2005). Как в этом случае можно объяснить многочисленные данные мозгового картирования, а равно клинические наблюдения, свидетельствующие об особой роли префронтальных структур коры в процессах извлечения эпизодической информации? Функция этих структур, по-видимому, состоит прежде всего в реализации процессов произвольного управления эпизодической (и автобиографической) памятью. К числу важнейших из таких процессов относятся, во-первых, формирование интенции на извлечение (retrieval volition) личностно-релевантной информации и, во-вторых, контроль за правильностью выполнения этого мнестического действия (см. 4.3.3 и 5.4.3). — 355 —
|