|
Похожая картина наблюдается для генов фотосинтеза в океане: гены бактериородопсина, главного белка светозависимой биоэнергетики (протон-движущей силы) в галофильных археях, а также в многочисленных бактериях, как и гены фотосистем первого и второго типа, участвующие в хлорофиллзависимом фотосинтезе, судя по всему, распространяются горизонтальным переносом с высокой скоростью, часто посредством бактериофагов, выступающих в качестве переносчиков (Alperovitch-Lavy et al., 2011; Falkowski et al., 2008; Sullivan et al., 2006). Эти гены наделяют организм обладателя серьезным селективным преимуществом, так что они фиксируются с высокой частотой. В целом любой случай горизонтального переноса, при котором приобретенный ген дает реципиенту преимущество с точки зрения воспроизводства в данной среде (которая благоприятствует передаче такого гена), по-видимому, удовлетворяет ламарковским критериям. Исследования по сравнительной геномике показывают, что горизонтальный перенос служит основным способом адаптации бактерий к окружающей среде путем расширения метаболических и сигнальных сетей, куда интегрируются новые горизонтально приобретенные гены и, таким образом, добавляют новые свойства в уже существующие схемы (Maslov et al., 2009). Количественно горизонтальный перенос, с его ламарковской компонентой, оказывается у прокариот гораздо более важным средством адаптации, нежели дупликация генов (Pal et al., 2005). Интересным указанием на то, что горизонтальный перенос может быть адаптивным феноменом, служит уже упоминавшееся открытие агентов переноса генов (АПГ). Как отмечалось в главе 5, АПГ являются производными дефектных бактериофагов, которые заключают в себе, по-видимому, случайные фрагменты генома хозяина и переносят их внутри бактериальных и архейных популяций. Интереснейшие наблюдения переноса генов в морских бактериальных сообществах показывают, что АПГ довольно неразборчивы по отношению к бактериям, которых они инфицируют, и обеспечивают очень высокую интенсивность ГПГ (McDaniel et al., 2010). Свойства АПГ еще предстоит детально исследовать, но существует реальная возможность, что эти агенты представляют собой специально предназначенные для горизонтального переноса средства доставки, которые эволюционировали под селективным давлением, направленным на усиление обмена генами. Если это так, напрашивается вывод, что сам ГПГ выступает частично как адаптивный процесс (см. также обсуждение гипотезы оптимизации переноса в гл. 5). Подводя итог сказанному, мы, видимо, не можем избежать вывода, что некоторые из наиболее важных путей эволюции генома – по меньшей мере у прокариот – являются (квази)ламарковскими. — 182 —
|