|
Вслед за Лоренцом другие исследователи подобно проанализировали многие систематические группы. В качестве примера можно указать исследование поз угрозы и ухаживания у 15 видов пауков Sallicidae и оборонительных поз у 15 видов богомолов, исследование поведения цихлидовых рыб, и целый ряд других исследований как на позвоночных, так и на беспозвоночных животных. Этологический анализ поведения большого числа видов семейства кошачьих — в том числе формирования охотничьих навыков и взаимодействий животных друг с другом в сопоставлении с данными по анатомии и экологии — позволил П. Лейхаузену (Leyhausen, I979) пересмотреть классификацию этого семейства и внести в нее некоторые изменения. Крупный вклад в изучение эволюционных аспектов поведения внес Тинберген и его ученики. Врожденный разрешающий механизм.Второе важное положение концепции Лоренца опиралось на тот факт, что многие инстинктивные действия проявляются только в ответ на определенные раздражители, которые были названы ключевыми или знаковыми. Характерно, что эти раздражители животные опознают уже при первом предъявлении, без всякого индивидуального опыта. Например, красное пятно на брюшке рыбы обязательно вызывает агрессивную реакцию у любого самца трехиглой колюшки, так как он начинает воспринимать такую рыбу как соперника. Для самца определенного вида птиц в начале весны ключевыми будут стимулы, характерные для самки их вида. Эти стимулы снимают блокирующие механизмы в нервной системе самца и тем самым способствуют проявлению соответствующей инстинктивной реакции. Этот механизм снятия блока Лоренц назвал «врожденной схемой реагирования» (angeborne auslosende Schema) в настоящее время более распространен предложенный английскими этологами термин «врожденный разрешающий механизм» (innate releasing mechanism). Для пояснения принципа его действия часто пользуются аналогией с ключом и замком. Знаковый стимул сравнивают с ключом, идеально соответствующим замку — врожденному разрешающему механизму, который снимает торможение с центров, обеспечивающих осуществление соответствующей реакции. Ключевые раздражители.Раздражители, при действии которых происходит срабатывание «врожденного разрешающего механизма», получили название ключевых, или знаковых. Они весьма разнообразны по своей природе и могут быть адресованы любому из анализаторов. Специфические вещества — половые аттрактанты, феромоны, улавливаемые готовыми к размножению половыми партнерами, выступают как ключевые раздражители в половом поведении многих насекомых, амфибий и ряда млекопитающих. У многих животных и птиц в качестве ключевых стимулов полового поведения выступают морфологические признаки — особенности окраски тела, специальные структуры (например, гребни и хохолки у птиц). «Зеркальца» на маховых перьях селезней многих видов уток также являются одним из ключевых раздражителей в половых демонстрациях. Этот вид зрительно воспринимаемых ключевых стимулов принято называть «релизерами». Видоспецифические звуковые стимулы — пение, крики угрозы или ухаживания — также будут ключевыми раздражителями для фиксированных комплексов инстинктивных действий у животных разных видов. Особую категорию ключевых стимулов составляют видоспецифические комплексы движений. Примером могут служить брачные демонстрации, позы угрозы и подчинения, приветственные ритуалы и т. д. Подробное изложение современных представлений о врожденном разрешающем механизме можно найти в книге Меннинга (1982). — 4 —
|