|
Разделенное сознание и механизмы объединения
При определенных условиях каждое полушарие больного с расщепленным мозгом функционирует, по-видимому, как независимое устройство для обработки информации, что приводит к результатам, напоминающим поведение двух отдельных индивидуумов. Как описал Сперри:
«Каждое полушарие... имеет сваи собственные... «личные» ощущения, восприятия, намерения и мысли, отсеченные от соответствующего опыта другого полушария. Каждое левое и правое полушарие обладает своей собственной памятью и опытом познания, которые недоступны для воспроизведения другим полушарием. Во многих отношениях каждое из разъединенных полушарий имеет, по-видимому, отдельное «самосознание».
Тем не менее вскоре после комиссуротомии большинство случайных наблюдателей не заметило бы ничего необычного в поведении большей части больных с расщепленным мозгом. В действительности больной, оправившись после операции, смог бы, вероятно, через год-два без каких-либо трудностей пройти обычное медицинское обследование, если бы о том, что он перенес операцию, не знал бы никто из посторонних. Речь, понимание языка, личность, двигательная координация — все это удивительным образом сохраняется у больных без мозолистого тела и других комиссур.
Что позволяет двум отдельным полушариям действовать как единое целое в ходе повседневной деятельности этих больных? Целый ряд механизмов объединения (некоторые из них были нами уже рассмотрены) компенсирует, по-видимому, отсутствие комиссур. Сопряженные движения глаз, а также наличие проекций каждого глаза к обоим полушариям играют важную роль в создании единства зрительной картины мира. Движения глаз, запускаемые одним полушарием для того, что-<бы обеспечить прямое видение предмета, служат также и для того, чтобы сделать информацию доступной для другого полушария. Таким образом в значительной мере предотвращается конфликт, который мог бы произойти из-за восприятия двумя полушариями различных половин поля зрения.
Исследование расщепленного мозга
65
Рис. 2.11. Степень разъединения мозга после передиемозговой комиссуротомии. Структуры среднего мозга остаются связанными комиссурами четверохолмия (Sperry R. W. The Great Cerebral Comissure, 1964).
В связи с исследованиями, в которых применялись химерные изображения, упоминалось об участии в осязании ипсила-теральных волокон наряду с контралатеральными. Такая организация дает полушариям другое средство узнавать о стимуляции обеих сторон пространства. Информация, поступающая по ипсилатеральным путям, обычно не является достаточно полной и адекватной для того, чтобы дать больному возможность назвать предмет, который он держит в левой руке. Однако ипсилатеральные пути все же обеспечивают полушария частичной информацией.
Информация становится доступной для обоих полушарий благодаря еще одному фактору — передаче по комиссурам, расположенным в глубоких областях мозга. Значительная часть мозга, расположенная под корой, не разделяется при комиссуротомии. При операции расщепления мозга у человека рассе-' каются пучки волокон, соединяющие кортикальные области мозга. Перерезаются основные волокна, соединяющие полушария, но другие, менее крупные комиссуры остаются интактными. Эти комиссуры соединяют парные структуры, являющиеся частью мозгового ствола. Они показаны на рис. 2.11.
Одна из таких структур, верхние бугорки четверохолмия, участвует в определении положения предметов и в слежении
66
Глава 2
за их перемещениями. Считается, что в зрительном восприятии внешнего мира верхние бугорки отвечают за аспект «где», а не «что» или тонкую проработку деталей. Левые и правые верхние бугорки сообщаются посредством соединяющих их комис-сур, так что каждое полушарие получает информацию о местоположении предметов независимо от того, в какую часть поля зрения они попадают.
Считается также, что в процессе, посредством которого оба полушария вовлекаются в эмоциональные реакции, играет роль ствол мозга. Полагают, что изменения эмоционального состояния, вызванные предъявлением чего-либо только одному полушарию, частично распространяются на другое через пути мозгового ствола. Однако пути распространения эмоциональных изменений выделить трудно, поскольку в эмоции включается слишком много внешних изменений, управляемых и воспринимаемых обоими полушариями. Кроме возможности прямой передачи эмоционального «фона» через комиссуры мозгового ствола, явные изменения в деятельности организма, вызванные реакцией одного полушария, могут быть восприняты другим по механизму перекрестного подсказывания.
Более тщательная оценка вклада структур мозгового ствола и его комиссур в процессы восприятия, в эмоции и другие виды поведения человека является задачей будущих исследований. Больные с расщепленным мозгом с их несомненным единством психической деятельности послужили бы в высшей степени полезным источником такой информации.
Частичная комиссуротомия
После операций расщепления мозга, произведенных в начале 60-х годов, несколько хирургов попытались воздействовать на течение не поддающейся лечению эпилепсии путем менее радикальных операций, чем перерезка всех комиссур переднего мозга. Идея заключалась в том, чтобы ограничить операцию областями мозолистого тела и передней комиссуры — наиболее вероятными путями переноса эпилептических разрядов у данного больного. Если источник эпилептических разрядов локализован в определенной области мозга, полагали они, то перерезка только тех волокон, которые соединяют эту область с противоположным полушарием, должна помочь сдержать распространение судорожной активности.
Именно это пытался сделать Ван Вэгенен в своих первых операциях по расщеплению мозга в 40-е годы. Однако его операции не всегда предотвращали распространение судорог. Успех полной комиссуротомии вдохновил нейрохирургов спустя два десятилетия снова попробовать сделать частичную операцию. Результаты оказались вполне приемлемыми как с меди-
Исследование расщепленного мозга
67
цинской, так и с научной точки зрения. Растущее число испытуемых с перерезкой только отдельных частей межполушарных комиссур дало исследователям возможность изучать функции отдельных областей комиссур.
Один из вопросов состоял в том, какие виды информации передаются через отдельные области комиссур. Для того чтобы ответить на этот вопрос, Газзанига и его коллеги исследовали группу больных с частичной комиссуротомией, выполненной доктором Дональдом Уилсоном. Работа с этими больными указала на высокую степень специализации функций внутри комиссур мозга человека.
Части передней области мозолистого тела отвечают за передачу соматосенсорной, или осязательной, информации. Задняя треть мозолистого тела, называемая сплениум (sple-nium), переносит зрительную информацию. Недавно было обнаружено, что зрительную информацию у некоторых, но не у всех, больных переносит, по-видимому, также передняя комиссура [31].
После перерезки передней половины мозолистого тела больной не сможет сказать, что у него в левой руке, но скажет, какое изображение вспыхивало в левом поле зрения. Осязательная -информация не доходит до речевого левого полушария, тогда как зрительная к нему поступает. После перерезки только задней части мозолистого тела (сплениума) сенсорное разобщение может либо проявляться, либо не проявляться в зависимости от того, способна ли передняя комиссура данного больного передавать зрительную информацию. Определение предметов с помощью осязания останется нормальным в любом случае.
После частичной комиссуротомии у больных отмечается интересная способность определять соответствие предметов с помощью зрения и осязания, несмотря на то что перенос информации той или другой модальности у них нарушен операцией. Например, больного просят подержать в правой руке скрытый от глаз предмет. Затем он смотрит на изображение, вспыхивающее в его левом поле зрения, и решает, идентичны ли эти предметы.
В случае перерезки осязательной или зрительной области комиссуры больной хорошо справляется с этой задачей. В первом случае левое полушарие, очевидно, основывает решение на сопоставлении осязательной информации со зрительной, переданной от правого полушария. Во втором случае правое полушарие делает выбор, сравнивая зрительную информацию с осязательной, перенесенной через мозолистое тело от левого полушария.
Частичная комиссуротомия оказалась вполне эффективной процедурой для облегчения состояния некоторых больных эпи-
68
Глава 2
лепсией. Кроме того, она представляет существенный интерес с исследовательской точки зрения. Она помогла и еще поможет в дальнейшем уточнить наши знания о роли различных участков межполушарных путей и связываемых ими областей мозга. Так как анатомические проекции волокон известны, можно оценить, какие области связываются волокнами, не затронутыми частичной комиссуротомией. Тогда способность или неспособность больного выполнить латерализованное задание и осуществить необходимый для этого перенос может показать, какие области мозга вовлекаются в решение этой задачи.
Какова функция мозговых комиссур?
Мы начали эту главу сообщением о тайне, окружавшей функции мозолистого тела. Приблизились ли мы теперь к ее пониманию? Простым ответом было бы сказать: «Да, мы знаем, что межполушарные комиссуры переносят информацию, полученную одним полушарием, к другому». Хотя это и верно, такой ответ не является содержательным и полным. Мы хотим знать, по крайней мере, о природе переносимой информации и о том, как она используется полушариями.
Некоторые исследователи предполагали, что через мозолистое тело передается, главным образом, сенсорная информация и это обеспечивает полное представительство всех сенсорных входов в каждом полушарии. Мы не знаем, однако, действи-тельно ли необходимо отдельное представительство окружающего мира в каждом полушарии. В конце концов, животные и люди с расщепленным мозгом очень хорошо ориентируются в нормальной обстановке, вне хитроумных лабораторных тестов.
Возможно, в таком случае, что мозолистое тело переносит более сложную, переработанную информацию и осуществляет иную функцию, чем просто обеспечение двойного представительства сенсорных входов. Однако, прежде чем обсуждать эти вопросы дальше, давайте коротко рассмотрим возможные основы и значение асимметрий в функциях человеческого мозга. Представляется вероятным, что для понимания роли комиссур потребуется понимание природы межполушарной асимметрии.
Модель асимметрии мозга
Постулировалось, что функции левого и правого полушария дивергировали в процессе эволюции. Области левого полушария стали лучше справляться с созданием быстро изменяющихся моторных паттернов, таких, как те, которые связаны с тонким управлением движениями рук и голосовым аппаратом. Они стали также более искусными в обработке быстро изменяющих-
Исследование расщепленного мозга
69
ся слуховых паттернов, производимых голосовым аппаратом во время речи.
Дальнейшие размышления привели к возникновению идеи о том, что левое полушарие специализируется на последовательной обработке информации и, следовательно, является более аналитическим из двух полушарий. Этот аналитический? способ обработки информации, как полагают, относится ко. всей входной информации, а не только к речи. Зрительная информация, например, будет обрабатываться аналитическим способом путем ее расчленения и преобразования с точки зре_-ния характерных деталей.
В противоположность этому, области правого полушария стали лучше справляться с одновременной обработкой видов информации, необходимых для восприятия пространственных паттернов и взаимоотношений. Их специальностью, как утверждали, является выполнение и разработка процессов, рассматриваемых как основные для зрения и зрительной памяти. Последующие размышления привели к представлению о том, что правое полушарие при обработке всех видов информации выступает как более способное к синтезу, чем левое.
Хотя некоторые из этих понятий, описывающих функции левого и правого полушарий, неопределенны и для того, чтобы их прояснить, потребуется дальнейшая работа, ясно, что различия в этом плане существуют на самом деле. Некоторые исследователи считали, что принципиальная несовместимость механизмов, лежащих в основе этих двух способов обработки информации, объясняет их эволюционное развитие в разных полушариях.
Немедленно приходит на ум вопрос, каким образом два полушария делят между собой управление поведением в повседневной обстановке? Первая возможность, которую рассматривали исследователи, заключается в том, что одно полушарие (обычно левое) доминирует в управлении поведением. На этой идее было основано первоначальное представление о доминантности полушарий. Оно поддерживалось результатами ранних исследований больных с расщепленным мозгом, показавшими, что левое полушарие принимает на себя управление ответной реакцией в ситуациях, когда два полушария одновременно получают различные входные сигналы. Незамеченным остался тот факт, что эти тесты обычно включали лингвистические стимулы (например, слова) и часто требовали словесного ответа. В таких условиях вовсе не удивительно было обнаружить «доминирование» левого — «речевого» — полушария.
Другое представление — представление о постоянном соперничестве полушарий в управлении поведением — является результатом последующих данных, полученных на больных с расщепленным мозгом. Когда применили более широкий набор
70
Глава 2
тестов, включающий и такие задачи, которые лучше могли быть выполнены правым полушарием, выявились интересные результаты. Например, в исследованиях с химерными изображениями, как мы видели, не всегда можно предсказать, какое полушарие будет управлять ответной реакцией, несмотря на то что характер инструкции подразумевает «вовлечение» одного полушария. Такого рода наблюдения привели к предположению о существовании тонко сбалансированных отношений между полушариями, когда одно или другое принимает управление на себя, в зависимости от задачи, а также от других, пока еще точно не установленных факторов.
Некоторые исследователи предположили, что в достижении гармонии между полушариями в нормальном мозгу важную роль играет мозолистое тело и другие комиссуры, которые служат для интеграции вербального и пространственного способов мышления в единое поведение. Каким образом достигается эта гармония? Заключается ли дело просто в обеспечении обоих полушарий одинаковой информацией или здесь участвует более сложная система торможения или подавления активности в полушариях?
Комиссуры как межполу тарные интеграторы
Это возвращает нас к вопросу о роли мозговых комиссур. Определенного ответа на этот вопрос пока нет. В настоящее время мозолистое тело и другие комиссуры, вероятно, лучше всего рассматривать в качестве проводников, через которые полушария обмениваются информацией и, возможно, «улаживают» проблемы, связанные с конфликтами между независимыми обрабатывающими элементами. Поскольку комиссуры являются просто пучками нервных волокон, сами по себе они не могут ничем управлять. Но они могут служить каналами, через которые осуществляется синхронизация работы полушарий и предотвращается удвоение усилий или конкуренция.
Эта интеграция, возможно, совершается просто за счет того, что мозолистое тело служит сенсорным «окном» и обеспечивает отдельное и полное представительство всех сенсорных входов в каждом полушарии. Однако представляется более вероятным, что в норме через комиссуры передаются более сложные, уже переработанные сигналы, информирующие каждое полушарие о событиях в другом и в какой-то степени управляющие соответствующими операциями в них. Это позволяет целому мозгу интегрировать способности отдельных полушарий.
На ранних этапах эволюции и развития симметричной телесной организации постоянная передача сенсорной информа^-ции от одной стороны к другой была, возможно, существенной
Исследование расщепленного мозга
71
функцией межполушарных путей. Представляется вероятным, однако, что с развитием асимметрий в функциях мозга эти пути стали играть более ведущую роль.
Если это так, то почему мы не видим свидетельств каких-либо серьезных нарушений у больных с расщепленным мозгом? Ранее мы обсудили по крайней мере часть ответов на этот вопрос, а именно тот факт, что разъединение полушарий у этих: больных на самом деле никогда не бывает полным. Другое возможное объяснение состоит в том, что наиболее важную роль комиссуры играют в раннем периоде развития после рождения. Повреждение их на более поздних сроках, возможно, не столь существенно, так как различия и взаимоотношения между полушариями уже установились.
Что происходит, если межполушарные комиссуры повреждаются при рождении? Хотя операций расщепления мозга у детей никогда не проводили, есть сообщения о нескольких случаях врожденного отсутствия мозолистого тела, которые могли бы позволить понять его роль в развитии [32]. К сожалению, эти случаи трудны для интерпретации. Невозможно выяснить, являются ли какие-либо нарушения следствием отсутствия комиссур, или они представляют собой, просто другие проявления неправильного развития, выразившегося в первую очередь в недоразвитии комиссур1.
Резюме
Обзор данных, полученных на испытуемых с расщепленным мозгом, привел нас к заключению, что специализация полушарий не является феноменом типа «все или ничего», а представляет собой, скорее, некий континуум. Недавние исследования больных с расщепленным мозгом обнаружили, что каждое полушарие способно справляться со многими видами задач, но часто одно отличается от другого как по подходу к их решению, так и по эффективности.
Почти любой вид поведения или психической деятельности человека, однако, явно затрагивает не только особые функции каждого из полушарий, но и то, что является общим для них обоих.
1 Случаи недоразвития мозолистого тела без других симптомов чрезвычайно редки. Большое число данных указывает на то, что речевые функции у этих людей распределены более билатерально, чем у неврологически нормальных. Это открытие можно было предсказать на основании наших знаний о пластичности мозга. Было обнаружено также, что у лиц с недоразвитием мозолистого тела коэффициент умственного развития (IQ — Ай-Кью) обычно бывает на границе нормы или ниже. Хотя и соблазнительно увидеть причинную связь между умственными способностями и развитием мозолистого тела, ясно, что на основании этих данных сделать этого нельзя.
72
Глава 2
В исследованиях больных с расщепленным мозгом, речь продолжает выступать как наиболее выраженное и глубокое различие между левым и правым мозгом. Некоторые исследователи убеждены, что все другие межполушарные различия представляют собой проявления вербальной асимметрии [33]. Они утверждают, что область левого полушария, специализировавшаяся на языковых функциях, уже не может справляться с обработкой пространственной информации, прежде выполняемой любой из половин мозга. Правое полушарие тогда представляется специализированным для ориентации в пространстве, хотя его специализация на самом деле является результатом «дефицита» левого полушария, а не «превосходства» правого. Это представление дает интересную перспективу в отношении проблемы развития латерализации, хотя его чрезвычайно трудно «подтвердить» в обычном смысле слова.
Глава 3
Изучение асимметрий нормального мозга
К счастью, большинство людей неврологически здоровы и имеют два неповрежденных полушария, соединенных интакт-ными комиссурами. Что говорят нам данные о левом и правом мозге, полученные на больных с повреждениями мозга и с расщепленным мозгом, о роли двух полушарий у остального человечества?
Мы уже рассматривали некоторые из проблем, возникающих при попытках вывести заключение о работе нормального мозга из клинических исследований. Мы видели, что определенный дефицит, развивающийся в результате повреждений отдельных областей мозга, не обязательно означает, что эта область контролировала нарушенную функцию. Мы отмечали также поразительную приспособляемость мозга, которая осложняет интерпретацию данных, полученных при исследовании больных с повреждением мозга и с расщепленным мозгом.
Из-за этих трудностей невозможно сделать твердое заключение о работе нормального мозга только на основании того, что мы узнали из клиники его повреждений. Клиника может указать нам, что искать, но для того, чтобы сделать точные выводы о нормальной работе мозга, необходимо получить подтверждение ее данных в исследованиях нормального мозга. Проблема состоит в разработке способов изучения вклада в поведение, вносимого каждой половиной мозга в интактной системе.
Исследование асимметрий у нормальных людей проводилось несколькими методами. Одна из наиболее старых и широко применявшихся методик использует преимущества естественного разделения зрительных путей. Это разъединение четко делит наш. зрительный мир на два поля, каждое из которых проецируется на одно полушарие. Показывая материал слева или справа от точки фиксации взора в течение очень короткого времени, исследователи имеют возможность латерализовать входы, т. е. предъявлять стимулы только одному полушарию. Из-за наличия межполушарных связей это одностороннее предъявление длится только долю секунды, но этого, по-видимому, достаточно для того, чтобы позволить сопоставить способности полушарий.
Подобным образом устроена и слуховая система: было обнаружено, что одновременная подача различной слуховой ин-
74
Глава 3
формации на каждое ухо приводит к начальной латерализации слуховых стимулов. Информация, предъявляемая левому уху, проецируется сначала на правое полушарие, а информация, предъявляемая правому уху, латерализуется в левом. Эта процедура, называемая дихотическим прослушиванием, позволила исследователям изучать сходство и различия в способах обработки полушариями речи, а также других видов слуховой информации.
Более умозрительные, но тем не менее интересные подходы к исследованию асимметрии у нормальных людей включали тщательное наблюдение за поведением при выполнении различных заданий. Например, регистрация движений глаз, человека в ту или другую сторону использовалась для того, чтобы показать, какое из полушарий более активно при решении той или иной задачи или в процессе интеллектуальной игры. В опытах по другой методике исследователи наблюдают за результатами выполнения нескольких задач одновременно. Идея заключается в том, что если выполнение одной задачи в наименьшей степени мешает выполнению другой, то они, вероятно, контролируются различными частями мозга, а в некоторых случаях, возможно, — разными полушариями.
В этой главе мы рассмотрим данные, полученные при иссле-'довании нормальных людей с помощью этих методик.
Асимметрия и зрение
Исследование зрительной асимметрии у нормальных людей часто напоминает обстановку опытов на больных с расщепленным мозгом. Зрительные стимулы, вспыхивающие на короткое время в левом поле зрения, проецируются сначала на правое полушарие; стимулы, вспыхивающие в правом поле зрения, вначале проецируются на левое полушарие. У больных с расщепленным мозгом эта начальная латерализация сохраняется и в последующем, так как связи между полушариями рассечены. У нормальных же людей связи интактны и могут переносить информацию, предъявленную любому из полушарий. Тем не менее было обнаружено, что при выполнении человеком определенных заданий можно выявить различия, в зависимости от того, в каком поле зрения — правом или левом — предъявляется задача.
Различия полей зрения — результат.навыков чтения или признак межполу шар ной асимметрии?
В начале пятидесятых годов Мортимер Мишкин и Дональд Форгейз показали, что нормальные праворукие испытуемые лучше идентифицируют английские слова, если они вспыхи-
Изучение асимметрий нормального мозга
75
вают справа, а не слева от точки фиксации взора. Однако если таким же образом людям, умеющим читать на идиш, предъявлялись слова этого языка, то обнаруживалось небольшое преимущество левого поля зрения. Авторы сделали вывод о том, что совершенствование навыков чтения связано с созданием «более эффективной нервной организации, которая развивается в соответствующем полушарии мозга (левом для английского языка, правом — для идиш)». Другими словами, приобретение навыков в определенном направлении приводит к тому, что написанные английские слова лучше воспринимаются правым полем зрения, тогда как слова идиш (языка, на котором читают справа налево) более точно обрабатываются в левом поле зрения. [1]
Это объяснение в течение нескольких лет пользовалось широкой популярностью, хотя оно не затрагивало вопроса о том, почему преимущество правого поля зрения для английских слов значительно больше, чем преимущество левого для слов на идиш. Однако спустя десятилетие публикация результатов работы на калифорнийской группе больных с расщепленным мозгом указала на возможную причину отсутствия параллелизма в величине различий.
Больные с расщепленным мозгом, как мы уже видели, демонстрируют ярко выраженные различия в способности воспроизводить английские слова, предъявляемые в левом или правом поле зрения. Эти различия интерпретировали как отражение функциональных различий между полушариями в плане языковых функций. Возможно, предположили исследователи, асимметрия, обнаруживаемая у больных с расщепленным мозгом, вносит свой вклад и в понимание различий полей зрения, наблюдаемых у нормальных людей. Тогда данные Мишкина и Форгейза можно было бы объяснить одновременным действием двух факторов: преимуществом одного поля зрения, обусловленным приобретенными навыками чтения на определенном языке, накладывающимся на преимущество правого поля зрения, проистекающее из различий между левым и правым мозгом.
Эта интерпретация была проверена в более поздних исследованиях, в которых изучали асимметрию полей зрения, предъявляя слова английского языка и идиш, написанные по вертикали для минимизации возможного влияния направления считывания. В случае уменьшения влияния направления считывания двухфакторная интерпретация предсказывает выявление преимущества правого поля зрения для слов обоих языков, основанного на функциональных различиях между полушариями. Именно такие результаты и были получены [2].
Эти данные, а также ряд других, которые мы рассмотрим позже, поддержали представление о том, что различия полей
76
Глава 3
зрения у нормальных людей отражают асимметрию их мозга. Это чрезвычайно важное заключение, поскольку оно означает, что различия между левым я правым мозгом, обнаруженные в клинических исследованиях, существуют и в нормальном мозгу и что эти различия действительно можно изучать на нормальных людях.
Почему латерализованное предъявление приводит к асимметричному выполнению заданий?
Прежде чем сосредоточить внимание на других данных, поддерживающих вывод об отражении в различиях полей зрения асимметрий мозга нормальных людей, нам следует обратиться к фундаментальному вопросу. Если функциональные различия между полушариями даже и существуют у нормальных людей, то почему они отражались в различном выполнении заданий при стимуляции двух полей зрения? Несмотря на начальную латерализацию или одностороннее предъявление, вся входная информация имеет доступ к обоим полушариям. Очень короткое время предъявления стимула по одну сторону от точки фиксации взора обеспечивает начальное прямое поступление информации только к одной половине мозга, но по связям между полушариями информация о стимуле может почти мгновенно передаваться на другую сторону. Почему же тогда мы обнаруживаем связанные с полем зрения различия в выполнении заданий?
Ответ, по-видимому, заключается в том, что полушарие, получающее информацию о стимуле прямо, имеет преимущество перед полушарием, получающим ту же информацию непрямым способом, через межполушарные комиссуры. Причины такого преимущества не вполне ясны, но предполагалось несколько возможностей.
Возможно, что передача между полушариями приводит к некоторой потере четкости информации. Рис. 3.1 схематически иллюстрирует этот момент. Возможно также, что через комиссуры проходят только определенные виды или уровни информации. Динамика полностью интактного мозга может быть такой, что перекрестные связи служат в большей мере для торможения удвоения обработки, чем для передачи необработанной информации о сенсорном стимуле.
Несмотря на неопределенность в вопросе о точной причине преимущества одного полушария, исследователи предположили, что информация, предъявляемая только в одном поле зрения, наиболее эффективно обрабатывается полушарием, получающим ее первым. Асимметрии полей зрения проявляются в заданиях, для выполнения которых полушария изначально не обладают равными способностями. Можно ожидать, что в условиях, ког-
Изучение асимметрий нормального мозга
77
да информация прямо предъявляется полушарию, специализированному для определенной функции, выполнение будет лучшим, т. е. более точным или быстрым, чем в условиях, когда информация сначала идет к другой половине мозга.
Возможно, самым сильным свидетельством в пользу этой модели различий в полях зрения является то, что эти различия отражают, по-видимому, асимметрию между полушариями, как и различия, выявленные исследованиями больных с повреждением мозга и с расщепленным мозгом. В то время как в ряде заданий с использованием слов и букв у нормальных людей обнаруживается преимущество правого поля зрения, для стимулов, которые обрабатываются, как полагают, правым полушарием, показано преимущество левого поля зрения.
Например, в нескольких исследованиях показано, что люди узнают лица, предъявленные в левом поле зрения, быстрее, чем лица, предъявленные в правом [3]. В другой работе показано, что испытуемые точнее вспоминают расположение точек на карточке, если материал вначале предъявлялся правому полушарию [4]. Эти данные в значительной мере поддерживают представление о том, что различия полей зрения отражают межполушарные различия: преимущество правого поля зрения отражает специализацию левого полушария для языковых функций, а превосходство левого зрительного поля является результатом специализации правого полушария для обработки зрительно-пространственных стимулов.
Рис. 3.1. Вопрос о качестве информации, предъявляемой через комиссуры, является сложным. Полушарие, получающее информацию в условиях латерализованного предъявления не прямо, может находиться в невыгодном положении, обусловленном любой из нескольких возможных причин, включая потери времени, ограничения на виды передаваемой информации и тормозные процессы между полушариями.
78____________________________.___________________;_______________Глава 3
Следует отметить, что исследования с использованием невербальных стимулов не дали столь же согласующихся между собой результатов, как исследования с использованием слов и букв. В некоторых работах, где применялись геометрические фигуры и бессмысленные формы, не обнаружено никаких различий между двумя полями зрения; другие же исследования сообщали о различиях в выполнении заданий [5]. Однако большинство работ, в которых отмечались различия между полями, показывает превосходство левого поля зрения. Проблема состоит в том, что многие исследования с использованием стимулов, которые, по мнению экспериментаторов, должны обрабатываться правым полушарием, не выявляют каких-либо различий между полями зрения. Это напоминает проблему, с которой столкнулись исследователи в работах на больных с расщепленным мозгом, когда стали искать свидетельства существования особых функций правого полушария. Функции правого полушария оказались намного менее уловимыми, чем функции левого. Сходная картина выявилась и в исследованиях на неврологически нормальных испытуемых.
Асимметрия и слух
Для исследования межполушарных различий использовались также методики, позволяющие латерализовать слуховую-информацию. Дорин Кимура, работая в Монреальском неврологическом институте, обратила внимание на то, что при определенных условиях испытуемые более точно идентифицировали слова, предъявляемые на правое, а не на левое ухо. Кимура применяла методику дихотического прослушивания, в которой испытуемые слушают два различных сообщения, подаваемых одновременно так, что каждое ухо воспринимает только одно-сообщение. Она хотела сравнить больных с повреждением мозга и нормальных испытуемых в тесте по выполнению задания, связанного с перегрузкой информацией.
Дихотическое прослушивание
Стимулы, которыми пользовалась Кимура, состояли из пар однозначных чисел, например «два» и «девять»1. Члены каждой пары записывались на отдельные дорожки магнитной ленты; начало их звучания совпадало. Испытуемые прослушивали через наушники пробы, состоящие из 3 пар чисел, быстро следующих одна за другой. После каждой пробы их просили воспроизвести в любом порядке как можно больше чисел из шести предъявлявшихся.
1 В английском языке числа от 1 до 10 на слух воспринимаются как односложные слова примерно равной длительности. — Прим. ред.
Изучение асимметрий нормального мозга
79
Кимура обнаружила, что больные с повреждением левой височной доли делают это значительно хуже, чем больные с повреждением правой височной доли. Однако независимо от локализации повреждения испытуемые обычно более точно воспроизводили числа, подававшиеся на правое ухо. Такое же преимущество правого уха было обнаружено и у нормальных контрольных испытуемых [6].
Данные о худшем, в целом, выполнении задания больными с повреждением левого полушария можно было предсказать. Задача с дихотическим прослушиванием затрагивает способности понимать речь и говорить, что является функциями главным образом левого полушария, и у больных с левосторонним повреждением они могли быть до некоторой степени нарушены. Удивляло, однако, выявление асимметрии слуха.
Некоторые сведения по анатомии объясняют, почему эта асимметрия оказалась неожиданной. В отличие от сетчатки, одна половина которой проецируется на мозг контралатераль-но, а другая — ипсилатерально, каждое ухо посылает информацию от всех своих рецепторов к обоим полушариям. Таким образом, полная информация о стимуле, предъявленном правому уху, изначально представлена в обоих полушариях. То же относится и к левому уху. Даже если обработка речевых сигналов может производиться только в одном полушарии, мы не могли рассчитывать увидеть какие-либо свидетельства асимметрии, поскольку каждое ухо имеет прямой доступ к обоим полушариям.
Модель слуховой асимметрии по Д. Кимура
Для объяснения своих данных Кимура привлекла результаты исследований на животных, указывающие на то, что конт-ралатеральные проекции от уха к мозгу мощнее, чем ипсила-теральные [7]. Она предположила также, что при одновременном предъявлении на разные уши двух различных стимулов разница в мощности путей увеличивается настолько, что передача по ипсилатеральному пути подавляется. Приняв эти предположения, можно объяснить преимущество правого уха.
В условиях дихотического предъявления приложенный к левому уху стимул может достигнуть левого полушария одним из двух способов — через ипсилатеральный путь, передача в котором угнетена, или через контралатеральные пути к правому полушарию и затем через межполушарные комиссуры. У стимула, приложенного к правому уху, путь проще: он достигает левого полушария по контралатеральному пути. Поскольку он прибывает в левое полушарие в лучшем состоянии для обработки, чем его партнер, предъявлявшийся на левое ухо, возникает небольшое преимущество правого уха. Модель Дорин Кимура представлена схематически на рис. 3.2.
80
Глава 3
Рис. 3.2. Модель слуховой асимметрии у нормальных людей, предложенная Д. Кимура. А. При монауральном предъявлении стимула на левое ухо информация передается к правому полушарию по коитралатеральным путям и к левому полушарию по ипсилатеральным путям. Испытуемый правильно называет слог («ба»). Б. При монауральном предъявлении стимула на правое ухо информация посылается к левому полушарию по коитралатеральным путям и к правому полушарию по ипсилатеральным. Испытуемый правильно называет слог («га>). В. При дихотическом предъявлении передача в ипсилатеральных путях подавлена, поэтому «га» поступает только к левому (речевому) полушарию. Слог «ба» достигает левого (речевого) полушария только через комис-суры. Вследствие этого слог «га» идентифицируется обычно более точно, чем «ба» (преимущество правого уха).
Представления Дорин Кимура получили определенную поддержку в исследованиях, показывающих отсутствие существенных различий в способности испытуемых определять или идентифицировать стимулы, предъявлявшиеся одновременно отдельно каждому уху. У некоторых испытуемых может быть потеря слуха на одно или оба уха, но, судя по данным, накопленным при исследовании.большого числа испытуемых, выполнение задания при участии любого уха происходит одинаково [8]. Это означает, что в обычных условиях в отсутствие какой-либо конкуренции со стороны контралатеральных путей ипсилатеральных волокон достаточно для того, чтобы обеспечить хорошее выполнение задания. Этот вывод был подтвержден в работе на испытуемых с расщепленным мозгом.
Дихотическое прослушивание у испытуемых с расщепленным мозгом: проверка некоторых предположений
У больных с расщепленным мозгом отмечаются нормальные реакции, если речевые стимулы предъявляются на одно ухо. Так же как и неврологически нормальные люди, они одинаково
Изучение асимметрий'нормального мозга
81
хорошо могут идентифицировать слова, слышанные любым ухом. Это показывает, что в условиях монаурального предъявления работает ипсилатеральный путь от левого уха к левому полушарию. Однако, если больным с расщепленным мозгом речевые стимулы предъявляются дихотически, наблюдается ярко выраженная, многократно усиленная слуховая асимметрия, обнаруженная у нормальных людей. Типичный больной с расщепленным мозгом точно сообщает о том, что предъявлялось на правое ухо, но правильные ответы о том, что звучало в левом, находятся на случайном уровне. На самом деле больных часто приходится просить догадаться, что они слышали левым ухом, потому что они сообщают, что услышали только один стимул [9].
Эта ситуация, отмеченная у больных, согласуется с моделью Дорин Кимура и подтверждает ее. При перерезке мозолистого тела связь между полушариями прерывается, но как ипсилате-ральные, так и контралатеральные проекции от каждого уха остаются интактными (эти пути лежат субкортикально и не затрагиваются при операции). Если, как предполагала Кимура, в условиях дихотической стимуляции передача по ипсилате-ральным путям угнетена, каждое ухо посылает свою половину информации к противоположному полушарию только через контралатеральный путь. Правое полушарие получает вход от левого уха, а стимул, подававшийся на правое ухо, достигает левого полушария. Поскольку вербальные возможности правого полушария весьма ограничены, оно не может «сказать», какое слово получило от левого уха. В то же время информация об этом слове не может быть перенесена в левое полушарие, потому что мозолистое тело перерезано. В результате сообщение, поступившее через левое ухо, не идентифицируется. Рис. 3.3 показывает, как работает модель слуховой асимметрии Кимура у больных с расщепленным мозгом.
Больной с расщепленным мозгом может сказать только о словах, подававшихся при дихотическом предъявлении на правое ухо. Если же предъявление недихотическое (т. е. если слова подаются на одно ухо), работают оба пути — ипси- и контралатеральный, и левого полушария достигают слова, предъявленные как правому, так и левому уху. Больной тогда может сказать о словах, предъявлявшихся любому уху, и ярко выраженная слуховая асимметрия исчезает.
Таким образом, одновременная подача различных слов на каждое ухо больного с расщепленным мозгом приводит к тому, что он сообщает только о словах, слышанных правым ухом. Операция расщепления мозга не затрагивает ни контра-латеральных, ни ипсилатеральных путей, и это поддерживает представление об угнетении ипсилатеральных путей при дихотическом прослушивании стимулов. У нормальных людей слу-
«2
Глава 3
Рис. 3.3. Дихотическое прослушивание у испытуемых с расщепленным мозгом. А, Б. При монауральном предъявлении все происходит так же, как у нормальных испытуемых. Поскольку комиссуротомия не затрагивает ни ипсилатераль-ных, ни контралатеральных путей, больной может точно сообщить о сигнале, подававшемся на любое ухо. В. При дихотическом предъявлении передача по ипсилатеральным путям подавлена (как и у здоровых людей), но «ба» не достигает левого (речевого) полушария, поскольку комиссуры перерезаны. В результате больной сообщает только о «га» (полное преимущество правого уха).
ховая асимметрия в условиях дихотического предъявления выражена не так ярко, поскольку информация может передаваться через мозолистое тело. Тем не менее у информации, которая для обработки не должна передаваться через межполушарные комиссуры, есть преимущество. Это отражается в небольшом преимуществе в узнавании слов, предъявлявшихся правому уху, обусловленном тем, что они более прямо проецируются на речевое полушарие.
Слуховая асимметрия и результаты испытаний с амитал-натрием
Модель Кимура поддерживается также данными о преимуществе левого уха у испытуемых, речь которых, как было показано, контролируется правым полушарием вместо левого. У больных с помощью амитал-натрия определяли, какое из полушарий контролирует речь, и давали им задание на дихотическое прослушивание для того, чтобы увидеть, связана ли слуховая асимметрия с межполушарной. У больных, у которых центр речи локализовался в левом полушарии, обычно ведущим было правое ухо; у больных с правосторонней локализацией центра речи определялось преимущество левого уха [10]. Проба с амитал-натрием позволяет прямо оценить латерали-зацию речевых центров; при этом нет необходимости ориенти-
Изучение асимметрий нормального мозга
83
роваться на «рукость» больного. Таким образом, в редких случаях правополушарной локализации речи у правшей обычно находили преимущество левого уха. Эти данные очень важны для установления обоснованности применения теста с дихотическим прослушиванием в качестве критерия асимметрии мозга.
В заключение надо отметить, что исследование показал» различия обнаруживаемой у данного испытуемого слуховой асимметрии в зависимости от природы предъявляемых стимулов. По отношению к стимулам, которые, как полагают, обрабатываются правым полушарием, — таким, как музыкальные мелодии и аккорды, было обнаружено преимущество левого-уха. Методика дихотического прослушивания служит для латерализации слуховых входов в нормальном мозгу так же, как тахистоскопическое предъявление для латерализации зрительных входов. Если сигнал сначала идет к полушарию, специализированному для его обработки, реакции испытуемых более точны, чем в условиях, когда стимул должен переноситься в. другое полушарие. Поскольку для латерализации слуховых входов должны предъявляться сразу два стимула, дихотическая методика отличается от своего зрительного аналога. Однако это различие между слуховой и зрительной системами является, очевидно, следствием анатомических различий и не отражает каких-либо коренных различий в природе самих асимметрий.
Что удалось узнать из исследований зрительной и слуховой асимметрии?
В течение последнего десятилетия было проведено великое множество исследований на нормальных людях с применением методики дихотического прослушивания и латерализованного тахистоскопического предъявления. Как и при исследовании больных с расщепленным мозгом, здесь происходила постепенная эволюция представлений о природе межполушарной асимметрии, так как новые данные указывали на возможность иной интерпретации результатов более ранних работ.
Различия, связанные с вербальными и невербальными стимулами
Многие ранние работы по изучению левого и правого мозга у нормальных людей позволяли исследователям считать, что различия между двумя полушариями связаны в основном с типами стимулов, для обработки которых они лучше приспособлены. Типичная зрительная задача включала латерализованное предъявление стимулов, которые испытуемому нужно было идентифицировать. Сходная процедура применялась также при ди-хотической стимуляции: одновременно предъявлялось два со-
84
Глава 3
общения, и испытуемого просили сказать, что он слышал. Иногда основная задача видоизменялась так, что испытуемому требовалось узнать определенный стимул, а не идентифицировать каждое сообщение, а иногда экспериментатора интересовало, главным образом, насколько быстро испытуемый может ответить на стимул, а не насколько точен этот ответ. Часто в одной и той же работе определяли и скорость, и точность ответа.
Считали, что стимулы обнаруживают преимущество левого полушария, если выполнение теста было лучше при подаче сообщений на правое ухо иди правое поле зрения. Если тесты выполнялись лучше при предъявлении стимулов на левое ухо или левое поле зрения, предполагалось, что преимущество имеет правое полушарие. Различия между сторонами при выполнении задания были достаточно малы: часто с заданием на идентификацию одно полушарие справлялось лучше другого только на несколько процентов или реагировало быстрее на несколько миллисекунд. Но примерно у 70—90% праворуких, исследованных обычным образом, выявлялась асимметрия.
В большинстве ранних работ, установивших правостороннее преимущество, использовались стимулы, которые явным образом были связаны с языковыми функциями. Предъявлявшиеся тахистоскопически слова и даже отдельные буквы выявляли преимущество правого поля зрения [11]. Предъявлявшиеся дихотически однозначные числа и слова также выявляли преимущество левого полушария [12]. Преимущество, однако, относилось не только к имеющим смысл устным высказываниям.
Исследования показали, что такие бессмысленные слоги, как «па» и «ка», также дают преимущество правого уха, равно как и речь, проигрываемая на магнитофоне в обратном направлении [13]. Звучание речи в обратном направлении можно вызвать, переставив подающую и приемную кассеты, перемотав пленку и включив прибор на воспроизведение. Такая речь звучит как какой-то экзотический язык. Совокупность этих данных говорит о том, что для выявления преимущества левого полушария стимулам не обязательно нести смысловую нагрузку, но они должны быть каким-то образом связаны с языком, быть вербальными.
Подвести итог картины, складывающейся для правого полушария, труднее. Множество различных зрительных стимулов выявляли превосходство левого поля зрения, т. е. правого полушария. Мы уже упоминали об исследованиях, в которых использовали изображения лиц и набор точек и наблюдали преимущество левого поля зрения. Разного рода работы, применявшие методику дихотического прослушивания, также показали преимущество правого полушария. В одной из наиболее ран-
Изучение асимметрий нормального мозга
85
них работ выявлено преимущество левого уха в узнавании отрывков мелодий [14]. В каждой пробе одновременно предъявлялись две различные мелодии, .исполнявшиеся на фортепиано и звучавшие в течение четырех секунд. Испытуемого просили указать, какие из четырех отрывков, проигрываемых один за другим сразу же после пробы, входили в дихотически предъявлявшуюся пару. Другие исследователи обнаружили преимущество левого уха в задачах с дихотическим предъявлением хорошо знакомых шумов [15]. В обычном опыте испытуемого просили определить пару звуков, таких как собачий лай и свисток поезда.
Все эти «правополушарные» стимулы объединяет то, что они не являются вербальными-, и многие исследователи доказывали, что различия между функциями двух полушарий лежат именно в плоскости восприятия вербальных и невербальных сигналов. Согласно этой точке зрения все связанные с языком стимулы обрабатываются, главным образом, в левом полушарии, а правое специализируется на обработке определенных типов невербальных стимулов.
Это, по-видимому, лаконичный и вполне удовлетворительный вывод из данных, которые мы рассматривали до сих пор. Однако проблемы, вставшие в связи с более поздними работами, заставили исследователей искать другие объяснения фундаментальным различиям между левым и правым мозгом.
Подход с точки зрения способов обработки информации
Рассмотрим следующий опыт. Испытуемому дают короткий список букв для запоминания, а затем он рассматривает хорошо знакомый предмет, предъявляемый в левом или правом поле зрения. Испытуемый должен решить, есть ли среди букв запомненного им списка первая буква названия этого предмета. С какого поля зрения ответ получится быстрее?
Предположим, что испытуемый вместо изображений предметов рассматривал отдельные буквы и должен был решить, были ли эти буквы в запомненном им списке. Что можно предсказать относительно скорости ответа в этом случае?
Было бы разумно ожидать превосходства левого поля зрения в первом случае и правого — во втором. В конце концов, изображения являются невербальными стимулами, а буквы несомненно относятся к области вербальных. На самом деле полученные результаты были совершенно противоположными. Изображения вызывали более быстрые ответы, если предъявлялись левому полушарию, а более быстрые реакции на буквы наблюдались тогда, когда они вначале проецировались на правое полушарие [16]. Почему так происходит?
86
Глава 3
Исследования типа только что описанного дают вполне убедительные свидетельства неадекватности анализа межполушар-ных различий просто с точки зрения участия полушарий в обработке вербальных и невербальных стимулов. Более важным, чем природа стимула, представляется, очевидно, то, что испытуемый делает со стимулом. В случае с невербальными, по общему мнению, стимулами — изображениями — испытуемому нужно было опознать каждый предмет и извлечь из памяти первую букву его названия — а это уже совершенно определен* но языковая функция. Вместе с тем отдельные буквы являлись вербальными по своей природе стимулами, но в данной задаче к ним не нужно было подходить, как к вербальным. Испытуемый легко мог выполнить задание, сопоставляя мысленный образ буквы с образами набора запомненных букв. Теоретически испытуемый мог делать это, не зная даже названий предъявлявшихся букв.
Такого рода объяснение придает особое значение задаче, которую должен выполнять испытуемый, а не природе стимула самой по себе. Оно отражает перенос внимания с лево- и пра-вополушарных стимулов на лево- и правополушарные способы обработки информации.
В другом исследовании, проливающем свет на важность подхода к проблеме асимметрии мозга с позиций способов обработки информации, воспользовались тем фактом, что существуют разные способы запоминать пары слов. Один состоит в повторении слов вслух или про себя, второй заключается в создании образов двух предметов, как-то взаимодействующих друг с другом. Например, столкнувшись с задачей запомнить слова «флаг» и «цыпленок», испытуемые могут повторять их снова и снова по отдельности или создать единый образ из двух слов — например, цыпленка, несущего флаг. (Использование образов такого рода, как было показано, является очень эффективным средством запоминания.)
Исследователи выдвинули гипотезу об участии разных полушарий мозга в вербальной и образной стратегиях запоминания. Они предполагали, что можно обнаружить это различие в ситуации, когда испытуемые должны указать, соответствует ли изображение, вспыхивающее в левом или правом поле зрения,, одному из ранее предъявлявшихся слов. Результаты исследования показали, что, когда испытуемых просили запомнить пары слов, повторяя их про себя, время ответа было короче для изображений, предъявляемых в правом зрительном поле. Когда испытуемых просили создать образы подлежащих запоминанию пар слов, время ответа было короче для стимулов в левом поле зрения. Эти данные согласовались с предсказаниями [17].
Способ подхода испытуемого к решению конкретной задачи, таким образом, существенно сказывается на результатах экс-
Изучение асимметрий нормального мозга
87
лериментов по изучению участия различных полушарий. В двух работах, которые мы только что рассматривали, стратегией испытуемых прямо управляли, давая им четкую инструкцию относительно способа обработки стимулов. Возможно, что стратегии, которые разные испытуемые сами выбирают для решения определенной задачи, также могут влиять на результаты исследования.
Трудности в интерпретации данных дихотических и тахистоскопических исследований
Исследования, в которых применялись методики тахисто-скопического предъявления стимулов и дихотического прослушивания, послужили основой для многих наших современных представлений об основных свойствах левого и правого мозга у нормальных людей. К сожалению, некоторые трудности мешают им стать теми идеальными методами, которые хотелось бы иметь исследователям.
Одна из трудностей заключается в том, что эти поведенческие тесты обычно дают заниженную оценку встречаемости левополушарной локализации речи у правшей по сравнению с испытаниями в условиях введения амитал-натрия (тест Вада). В поведенческих исследованиях обычно находят преимущество правого уха или правого поля зрения в отношении языковых стимулов примерно у 80% правшей; испытания же при введении амитал-натрия показывают, что более 95% правшей имеют речевые центры в левом полушарии. Чем вызвано это расхождение?
Одно из возможных объяснений состоит в том, что тесты не являются чистой мерой асимметрии мозга и что здесь замешаны еще какие-то факторы. Возможно, на результатах исследований сказываются индивидуальные различия в нервных путях, соединяющих глаза и уши с мозгом.
Стратегия, которую выбирают испытуемые при решении этих задач, также может вносить существенный вклад в результаты испытания [18]. При дихотическом прослушивании, например, испытуемые могут концентрировать внимание на стимуле, предъявляемом левому или правому уху. Если вследствие меж-полушарной асимметрии сообщения, подаваемые на левое ухо, воспринимаются хуже, некоторые испытуемые, возможно, пытаются сконцентрировать внимание на более слабом сигнале, что приводит к выявлению меньшего превосходства правого уха, чем можно было бы обнаружить в иных условиях. В противоположность этому другие испытуемые могут концентрировать внимание на более отчетливом из двух стимулов в любой из проб, не пытаясь услышать оба. Эти испытуемые покажут большее превосходство правого уха, чем можно было бы ожи-
88
Глава 3:
дать. В настоящее время у нас нет какого-либо действительно надежного способа обойти эту трудность.
Следует также отметить, что расхождение между результатами тестов Вада и поведенческими показателями асимметрии может быть обусловлено тем, что эти тесты «прозванивают» разные аспекты функциональной асимметрии. Тест Вада используется для определения полушария, контролирующего речевой выход. Возможно, что задания с тахистоскопическйм предъявлением стимулов и дихотическим прослушиванием, которые являются в основном тестами на восприятие, отражают функции, латерализованные в меньшей степени1.
Другая трудность состоит в том, что зрительные и дихоти-ческие способы определения латерализации не дают между собой высокой корреляции. Если эти тесты измеряют одни и те же латерализованные функции, разумно было бы ожидать от них хорошо совпадающих результатов. В исследованиях, в которых у одних и тех же испытуемых сопоставляли асимметрии, выявляемые при дихотическом прослушивании и тахистоскопи-ческом предъявлении стимулов, была обнаружена некоторая степень взаимосвязи, но не высокая [19]. Почему? Возможно, эти тесты, в конце концов, измеряют не одно и то же.
Другой момент, также имеющий отношение к двум предыдущим, заключается в том, что повторное тестирование испытуемых не всегда дает те же результаты. Тест надежен тогда, когда повторные испытания приводят к сходным результатам. Некоторые исследования показали, что достоверность тахисто-скопических тестов и тестов с дихотическим прослушиванием ниже, чем можно было ожидать [20]. Например, у некоторых испытуемых, у которых при дихотическом предъявлении речевых сигналов в первой пробе отмечалось преимущество правого уха, испытания через неделю выявляли преимущество левого уха. По всей видимости, организация мозга индивидуума является стабильным свойством и не изменяется за короткие периоды времени. Признаки индивидуальной вариабельности могут означать, что тесты на латерализацию «прозванивают» функции, которые могут изменяться через короткие интервалы времени — такие, как формирование стратегий, используемых при выполнении заданий.
Теоретические соображения, связанные с использованием дихотических и тахистоскопических тестов
Исследования на нормальных людях с применением методики дихотического прослушивания и тахистоскопического
1 Термины латерализованный или литерализация часто употребляются для обозначения разделения функций между полушариями, а также для обозначения подачи информации к одному полушарию.
Изучение асимметрий нормального мозга
89
предъявления зрительных стимулов подняли несколько интересных теоретических вопросов. Мы коротко упомянем о некоторых из них.
Межполушарные различия: абсолютные или относительные? сильные или слабые?
Первый вопрос состоит в том, являются ли межполушарные различия абсолютными или относительными. Означают ли связанные с полями зрения различия в ответах то, что только одно полушарие способно выполнить задание? Ил,и они отражают просто тот факт, что одно полушарие лучше справляется с заданием, чем другое? Обычное исследование на нормальных испытуемых не позволяет нам выделить какую-либо из этих альтернатив, потому что ответ с «худшего» поля зрения может быть результатом либо менее эффективной обработки неспециализированным полушарием, либо обработки специализированным полушарием, но после переноса информации через ко-миссуры. В любом случае можно ожидать одинаковых результатов— различия между двумя сторонами в выполнении задания.
С этим вопросом связан вопрос о том, может ли величина асимметрии, обнаруженная у разных испытуемых,' сказать нам что-нибудь о степени латерализации определенных функций у отдельных испытуемых. Мы упоминали ранее о том, что избираемая испытуемыми стратегия решения задачи может играть роль в определении величины эффектов асимметрии, независимо от латерализации самой по себе. Можно ли рассчитывать, что различия в величине асимметрии могут сказать нам что-либо о степени латерализации? Латерализован ли в большей мере испытуемый с большим преимуществом правого уха, нежели испытуемый с меньшим преимуществом? Многие исследователи, интересующиеся этим вопросом, ищут способы превратить показатели, отражающие выполнение испытуемыми задания, в значимый индекс латерализации1.
1 Вопрос о том, как измерить латерализацию по показателям поведенческих тестов, — важный и сложный вопрос. В тестах где процент правильных ответов является зависимой переменной, возможно использование разностных показателей (левый минус правый или вариации этого) как индексов латерализации. Однако, такие показатели не являются независимыми от выполнения задания в целом. Некоторые исследователи утверждают, что мера латерально-гти должна быть независимой от того, насколько хорошо тот или иной испытуемый выполняет задание; другие возражают, что информация о выполнении теста в целом сама может иметь отношение к латерализации.
90
Глава Э
Роль направленности внимания
Последний вопрос, который мы рассмотрим, — это отсутствие общего согласия относительно основ латеральных асимметрий, обнаруженных у нормальных людей. Представляя работы с тахистоскопическим и дихотическим предъявлением стимулов, мы обсуждали возможность того, что асимметрии отражают начальную латерализацию входного сигнала в полушарии, способном наилучшим образом обрабатывать данную информацию. Этот тип объяснения характеризовался как объяснение различий на основе «схемы связей», поскольку асимметрии проистекают из связей нервной системы и различий между полушариями в обработке информации. Информация, направленная к неспециализированному для нее полушарию, не имела преимущества, потому что она должна была пройти по каллозальным; путям для того, чтобы достичь соответствующего ей полушария-Для этих данных было предложено другое, совершенно отличное от этого объяснение.
Марсель Кинсбурн предположил, что асимметрии, наблюдавшиеся в условиях дихотического прослушивания и в тахи-стоскопических исследованиях, отражают скрытые сдвиги внимания к одной стороне пространства, сопровождающие активацию одного полушария [21]. Он считает, что полушарие, специализированное для выполнения определенной задачи, избирательно активируется, или «подготавливается» («primed»), когда испытуемому предъявляется соответствующий материал, и что эта активация или подготовка «разливается» на центры, управляющие вниманием и концентрирующие его на противоположной стороне пространства.
Например, по мнению Кинсбурна, преимущество правого уха в заданиях с предъявляемой дихотически речью является следствием активации левого полушария, сопровождаемой возникновением большего внимания к сообщениям на контралатераль-ное, т. е. правое, ухо. Преимущество левого уха в заданиях с дихотическим прослушиванием музыки отражает избирательное вовлечение правого полушария и сопутствующий ему сдвиг внимания к левой стороне пространства.
Модель асимметрии, предложенная Кинсбурном, сходна с объяснением, которое берет за основу различий схему связей, в том, что она исходит из допущения о существовании функциональных различий между полушариями. Отличается же она своим объяснением того, каким образом межполушарные различия порождают исследуемые в поведенческих тестах различия в выполнении заданий.
Основанная на концентрации внимания модель асимметрии Кинсбурна получила определенную поддержку в ряде различных исследований. В серии интересных экспериментов Кинс-
Изучение асимметрий нормального мозга
91
бурн и его коллеги показали, что задачи, в которых обычно не обнаруживалась асимметрия полей зрения, позволяли выявить правостороннее превосходство, если испытуемых просили повторять про себя короткий список слов в то время, когда они рассматривали предъявлявшиеся латерально стимулы [22]. Повторение, как полагают, активирует левое полушарие, вызывает сдвиг внимания к правой стороне и приводит к более точным ответам на стимулы в правом поле зрения.
Другое свидетельство в пользу основанной на внимании модели приходит из исследований, показывающих, что контекст, в котором предъявляются стимулы, влияет на тип наблюдаемой асимметрии. Например, преимущество правого уха в скорости реагирования на дихотически предъявляемые определенные слоги сменяется небольшим преимуществом левого уха, если испытуемому требуется сравнить короткую мелодию, предъявлявшуюся непосредственно перед каждой парой слогов, с мелодией, предъявлявшейся сразу после слогов [23]. Основанная на внимании модель утверждает, что музыкальные стимулы «подготавливают» правое полушарие так, что сдвиг внимания к левосторонним стимулам аннулирует тот сдвиг внимания к правосторонним стимулам, который обычно имеет место при предъявлении речевых сигналов.
Мы, однако, должны заметить, что некоторые попытки повторить и расширить работы, основанные на модели, придающей особую роль вниманию, не увенчались успехом, и лишь немногие исследователи полагают, что эта модель полностью объясняет асимметрии, наблюдавшиеся в опытах с латерали-зованной стимуляцией. В то же время некоторые исследователи ставят под сомнение адекватность объяснения асимметрии на основе схемы связей и склонны думать, что оба этих взгляда могут играть определенную роль в объяснении рассматривавшихся нами феноменов. Обе модели можно объединить, если мы предположим, например, что «подготовка» одного полушария служит для того, чтобы облегчить обработку информации о стимулах, предъявляемых непосредственно ему [24].
Хотя существует еще много требующих разрешения вопросов, связанных с разными несоответствиями, дихотическая и тахистоскопическая методики подтвердили, что многие данные, полученные на больных с расщепленным мозгом и в клинике, действительно отражают процессы, протекающие в нормальном мозгу. Многие из межполушарных различий, обнаруженных с помощью этих непрямых методик у нормальных людей, поразительно соответствуют представлениям, основанным на клини-
92
Глава g
ке повреждений мозга, тщательно исследовавшейся несколькими поколениями невропатологов и нейропсихологов.
Хотя развитие представлений о значении данных, получаемых на людях с расщепленным и нормальным мозгом, было сходным, исследование нормальных людей с применением та-хистоскопической и дихотической методик дало больше, чем просто подтверждение клинических данных. Выводы этих исследований имеют теоретическое значение и помогают сконцентрировать исследование латеральности на важных вопросах.
Теперь мы обратимся к обсуждению двух других поведенческих методик, широко применяемых для исследования нормальных людей.
Смотрящие влево и смотрящие вправо
Поэты говорят, что глаза — зеркало души. Некоторые нейро-психологи считают, что они также зеркало левого и правого мозга. Мы все хорошо знакомы с тем, как одни люди смотрят на других или отводят глаза, что служит отличительным признаком социального взаимодействия. Когда слушающему задают вопрос, он обычно смотрит прямо на говорящего, но при ответе отводит глаза.
В ходе своей клинической практики психолог М. Дэй заметил, что больные имеют склонность постоянно смотреть либо влево, либо вправо, когда отвечают на вопросы. На основании дальнейшей работы Дэй предположил, что направление этих боковых движений глаз может быть связано с определенными личностными характеристиками [25]. Спустя пять лет психолог Пол Бэкан из Университета им. Саймона Фрейзера опубликовал данные, поддерживающие идеи Дэя, и выдвинул предположение, что движения глаз имеют также отношение к меж-полушарной асимметрии [26].
Направление боковых движений глаз — следствие индивидуальных различий или характера вопроса?
Гипотеза Бэкана основана на надежно установленном факте, что движения глаз в одну сторону контролируются центрами, расположенными в лобной доле контралатерального полушария. Он предположил, что познавательная активность, первично возникающая в одном полушарии, запускает движения глаз в противоположную сторону, так что движения глаз можно рассматривать как показатель относительной активности двух полушарий индивидуума. В соответствии с этим смотрящие влево, т. е. люди, обычно отводящие глаза влево, — это люди, у которых доминирует правое полушарие. Смотрящие вправо,—
Изучение асимметрий нормального, мозга
93
это люди, левое полушарие которых в большей мере вовлекается во все виды деятельности.
Бэкан рассматривал направление боковых движений глаз как стабильную характеристику каждого индивидуума. В более поздних работах, изучавших боковые движения глаз как показатель активности полушарий, стали принимать во внимание роль характера вопроса, использовавшегося для провокации движений глаз [27]. Предполагалось, что вопросы, требующие вербального анализа, у большинства правшей будут активировать левое полушарие, а вопросы, включающие необходимость анализа пространственных отношений, будут активировать правое полушарие. Избирательная активация половин мозга отражается соответственно в правых или левых боковых движениях глаз.
Во многих исследованиях обнаружили предсказанную связь между природой вопроса и направлением движения глаз. Для того чтобы вовлечь левое полушарие, испытуемых просили объяснять пословицы, произносить по буквам слова, давать определения, делать простые арифметические расчеты (144: :6Х4) и решать логические задачи (Эл умнее Сэма, но глупее Рика. Кто из них самый умный?). Для того чтобы активировать правое полушарие, использовались вопросы, затрагивающие зрительные образы (сколько граней у куба?), пространственные отношения (если человек стоит лицом к восходящему солнцу, где по отношению к нему находится юг?) и музыкальные навыки (опознание мелодий, проигрываемых на фортепиано). Когда обнаруживаются различия в направлении движений глаз, правосторонние движения глаз преобладают при ответах на вопросы первой группы, а левосторонние следуют за вопросами второго типа [28].
Гарри Шварц и его коллеги в Йеле также исследовали боковые движения глаз при ответах на эмоциональные вопросы. В дополнение к вербальным и пространственным вопросам типа только что описанных использовались вербальные вопросы эмоционального плана (какая эмоция представляется вам более сильной — гнев или ненависть?) и пространственные вопросы с эмоциональным моментом (когда вы представляете себе мысленно лицо вашего отца, какое чувство вы испытываете сначала?). В соответствии с результатами более ранних работ в этих исследованиях обнаружили, что вербальные вопросы в целом вызывали больше правосторонних движений глаз, чем пространственные. Эмоциональные вопросы в целом вызывали больше левосторонних движений глаз. Эти данные рассматривались как свидетельство в пользу большего вовлечения правого полушария в обработку эмоциональной информации [29].
Первые исследования, связывающие направление боковых движений глаз с межполушарной асимметрией, вызвали боль-
94
Глава 3
шой интерес. Идея о существовании индивидуальных различий в доминантности полушарий — склонности полагаться на обра--ботку одной половиной мозга — привлекала многих исследователей. Наблюдение боковых движений глаз представлялось простым, быстрым и безвредным способом измерения этих различий у нормальных людей.
Более поздние исследования, показавшие, что направление движений глаз связано с характером вопроса, заданного испытуемому, были особенно привлекательны для тех, кто интересовался изучением функциональных различий между полушариями. Эти работы наводили на мысль о возможности довольно прямого исследования способностей левого и правого мозга у нормальных людей без применения дихотического прослушивания или тахистоскопического метода.
По этим причинам исследование боковых движений глаз было очень привлекательным и вызвало значительный интерес. Важные вопросы, имеющие серьезное значение для интерпретации результатов этих исследований, остаются, однако, нерешенными. Почему некоторые работы показали, что склонность смотреть влево или вправо является стабильной характеристикой личности, в то время как другие продемонстрировали, что направление взгляда зависит от типа вопроса, поставленного перед испытуемым? Возможное объяснение предложено в работе Рубена и Ракель Гур, которые предположили, что за эти результаты ответственны разные условия экспериментов [30].
Движения глаз и местонахождение экспериментатора
В самых разных работах, говорящих о стойких различиях •в боковых движениях глаз между испытуемыми, экспериментатор обычно смотрел в лицо испытуемого, "задавая ему вопрос, я затем делал запись о направлении последующего движения тлаз. В более поздних исследованиях для регистрации всех движений глаз на пленку часто применялась телекамера, и в этих случаях экспериментатор сидел либо позади испытуемого вне поля его зрения, либо в другой комнате.
Возможно, рассуждали Р. и Р. Гур, на характер движения глаз испытуемого влияет присутствие или отсутствие другого человека в его поле зрения. Они предположили, что ситуация с присутствием экспериментатора, возможно, является более тревожной и вызывающей беспокойство, и что в этих условиях волнующийся испытуемый обнаружит некоторые характерные виды ответа: испытуемый может показать более выраженную активацию полушария, в наибольшей степени определяющего его способ познания, хотя это полушарие может и не соответствовать данному типу вопроса. В условиях отсутствия экспериментатора уровень тревоги ниже, что дает возможность полу-
Изучение асимметрий нормального мозга
95
шариям активироваться избирательно в зависимости от характера поставленного перед испытуемым вопроса.
Р. и Р. Гур в своей работе использовали одинаковый набор-вопросов для того, чтобы сравнить движения глаз, возникающие в ситуации, когда экспериментатор сидит перед испытуемым и когда он не виден. Результаты подтвердили их предсказания. В присутствии экспериментатора испытуемые обычно-смотрели влево или вправо, независимо от характера вопроса. Когда экспериментатор находился позади испытуемых, движения их глаз были связаны с типом заданного вопроса.
Действительно ли боковые движения глаз отражают активизацию мозга?
Данные Р. и Р. Гур указывают на важные методические моменты, которые могут быть ответственны за некоторые противоречия в результатах разных исследований, но они оставляют нерешенной главную проблему. Действительно ли боковые движения глаз отражают избирательную активацию полушарий или их можно объяснить чем-то другим? Каковы реальные доказательства связи боковых движений глаз с межполушарной. асимметрией? В недавнем обзоре работ в этой области отмечалось, что эта связь непрямая и слабая, основанная главным образом на представлениях экспериментаторов о том, что составляет вопрос для левого или правого полушария [31].
Считается, что вопросы, требующие анализа слов или значений, вовлекают в работу' левое полушарие; вопросы, затрагивающие пространственные отношения или музыкальные н-авы-ки, рассматриваются как задачи для правого полушария. Если вопросы вызывают движения глаз в предсказанном направлении, результаты обычно рассматривают как свидетельство в пользу наличия связи между движениями глаз и избирательной активацией полушарий. Трудность, однако, состоит в том, что-помимо собственно исследований движений глаз у нас под рукой мало прямых данных, свидетельствующих о существовании этой связи. Особенно беспокоит тот факт, что примерно в половине исследований в этой области не обнаружено предсказанных различий. В этих исследованиях, так же как и в успешных, использовались вопросы, справедливо рассматриваемые как «левополушарные» или «правополушарные». Логическая проблема установления связи между движениями глаз и асимметрией мозга как-то замыкается сама на себя, если активность правого или левого полушария нужно определять с помощью вопросов, которые вызывают ожидавшиеся результаты.
К сожалению, мы не располагаем ни данными о движении глаз у больных с расщепленным мозгом, занятых выполнением различных заданий, ни какой-либо информацией о движениях
96
Глава 3
глаз в условиях прямой электрической стимуляции коры. В отсутствие независимых подтверждений связи движений глаз с избирательной активностью полушарий разумно было бы с осторожностью интерпретировать результаты исследований боковых движений глаз. В частности, преждевременно, вероятно, делать заключения об асимметрии мозга и обработке других типов вопросов на основании направления движений глаз. Несмотря на эти предостережения, работы по боковым движениям глаз интересны и несомненно заслуживают продолжения. В определенных ситуациях люди действительно различаются по тому, в какую сторону они отводят взгляд, а в других ситуациях характер сдвигов связан с характером поставленного перед испытуемым вопроса. Быть может, в конечном счете связь между движениями глаз и асимметрией мозга окажется твердо установленной. В настоящее время, однако, важно помнить о ее хрупкости.
Одновременное выполнение двух дел: картирование функционального пространства мозга
Все мы знаем, что определенные виды работ относительно легко выполнять вместе, а другие явно мешают друг другу. Например, многие люди могут одновременно слушать музыку и читать, хотя те же самые люди не способны во время чтения следить за разговором. Интуитивно ясно, что задания, предназначенные для различных областей мозга, при одновременном выполнении служат меньшей помехой друг другу, чем .те задания, которые вовлекают одни и те же области. Тогда, вероятно, можно было бы исследовать характер организации мозга у нормальных людей, наблюдая за тем, как разные работы мешают одна другой.
Именно этот подход избрал Марсель Кинсбурн в ряде интересных работ, направленных на изучение того, что он назвал «функциональным пространством» мозга [32]. Он предполагает, во-первых, что о расстоянии между областями мозга, управляющими различными движениями, можно судить по степени конкуренции или кооперации при попытках выполнить несколько движений одновременно. Он отмечает, что при согласованных движениях две руки действуют лучше, чем рука и нога, но в условиях конкуренции они действуют хуже. Согласно модели Кинсбурна, из этого следует, что область мозга, управляющая рукой, находится ближе к области, управляющей другой рукой, чем к области, управляющей движениями ноги.
Исследования Кинсбурна по картированию функциональных пространств мозга были сосредоточены на наблюдениях за испытуемыми, которые одновременно разговаривали и что-нибудь делали одной из своих конечностей. В одной из первых работ праворуких испытуемых просили удерживать в равновесии
Изучение асимметрий нормального мозга
97
стержень на указательном пальце руки в двух ситуациях—молча и проговаривая короткие фразы. Результаты показали, что если испытуемый говорил, то правая рука не могла поддерживать равновесие так же хорошо или так же долго, как она могла это делать, если испытуемый молчал. Этого, однако, не наблюдалось при действии левой руки, которая выполняла задание одинаково хорошо в обоих условиях [33].
Хотя между центрами, управляющими речью и движениями любой из рук, нет прямых связей,. Кинсбурн предполагал, что речевые области расположены ближе к центру управления правой рукой, чем к какому-либо из центров управления левой. С точки зрения анатомии это представление вполне обоснованно, если принять во внимание контралатеральное правило (правая рука управляется левым мозгом) и тот факт, что речевые области находятся в левом полушарии. Что замечательно в работе Кинсбурна — это то, что его модель функционального пространства мозга позволила ему предсказать конкурентное взаимодействие речи и балансирования стержня, которое было подтверждено данными опытов.
Более позднее исследование показало, что трудность проговариваемого материала влияет на степень нарушения работы правой руки. Время сохранения равновесия правой рукой при проговаривании более трудного текста было короче, чем при произнесении более легких фраз. Степень трудности словесного материала не влияла на время сохранения равновесия левой рукой. Интересно, что леворукие испытуемые показали сокращение времени сохранения равновесия при работе обеими руками в условиях проговаривания, что согласуется с данными, указывающими на менее выраженную латерализацию вербальных функций у леворуких как особой группы [34].
Такого рода подход был использован также для исследований больных с расщепленным мозгом и детей. В этих исследованиях применяли задачу с ритмическим постукиванием: испытуемого просили с определенной скоростью легко постукивать указательным пальцем одной руки. В одной ситуации испытуемые одновременно с постукиванием выполняли вербальные задания, в другой (контрольной) они постукивали молча. В обеих группах испытуемых нарушение постукивания было сильнее для правой руки [35].
Эксперименты по изучению так называемого функционального пространства мозга довольно тонки и интересны, хотя относительно этого подхода остаются некоторые существенные оговорки. Во-первых, нет какого-либо подтверждения существования функциональных пространств, независимого от исследований, проводившихся для его демонстрации. Если два вида деятельности мешают выполнению друг друга, предполагается, что они ближе в функциональном пространстве, чем те,
98
Глава Э
которые мешают друг другу меньше или совсем не мешают. Этот тип объяснений слишком замкнут сам на себя, для того чтобы быть убедительным.
Во-вторых, оказалось, что феномены такого типа не так устойчивы, как хотелось бы: было много сообщений о неудавшихся попытках воспроизвести основные результаты. Причины неудач не всегда были ясны, но очевидно, что на результаты этих работ влияет множество факторов.
Третья проблема состоит в том, что определенные разумные предсказания относительно функционального пространства мозга не были подтверждены экспериментально. Например, данные из многих источников указывают на то, что правое полушарие играет решающую роль в пении. Однако пение избирательно не нарушает выполнения задания левой рукой, как это делает проговаривание при работе правой. Почему? Нам нужно ответить на этот и на другие поднятые здесь вопросы, прежде чем мы сможем оценить значение подхода, использующего представление о функциональном пространстве мозга, к исследованию асимметрии.
Резюме
В этой главе мы рассмотрели попытки ученых исследовать различия между полушариями, изучая поведение нормальных людей в особых экспериментальных ситуациях. Этот общий подход называют обычно «поведенческим», поскольку измеряемой величиной здесь является прямо наблюдаемое поведение. В целом, данные хорошо согласуются с картиной межполушарных различий, сложившейся в результате исследований больных с повреждениями мозга и с расщепленным мозгом.
Просматривая историю развития поведенческих исследований латеральности у нормальных людей, мы видели, как открывалась все более сложная картина. Мы видели, что в возникновении асимметрии в поведении могут играть роль факторы внимания. Ясно также, что различия между полушариями не ограничиваются различиями в роде стимулов, для обработки которых полушария лучше приспособлены. Как и в исследованиях больных с расщепленным мозгом, мы видим, что основные различия лежат в стратегии обработки информации в каждом полушарии. Привлекательность работы с нормальными людьми1 несомненна. Во-первых, устраняются ограничения, накладываемые недостаточным числом испытуемых. Во-вторых, работа с неврологически здоровыми людьми дает исследователям большую свободу в изобретении экспериментов разных видов. В-третьих, и это, возможно, самое важное, работа с нормальными испытуемыми -позволяет исследовать асимметрии в той самой системе, деятельность которой пытаются понять — в нормальном человеческом мозгу.
Глава 4
Активность и анатомия: физиологические корреляты функции
Возможно, наиболее прямой путь исследования различий между полушариями состоит в измерении активности самого мозга. Это направление отличается от подходов, обсуждавшихся в гл. 3, где выводы о работе мозга основывались на наблюдениях за поведением в специальных экспериментальных ситуациях. Более прямые измерения мозговой активности снимают необходимость многих предположений, которые делаются в поведенческих исследованиях. Они также дают возможность исследовать особые группы испытуемых, например маленьких детей или животных, которые не в состоянии отвечать таким образом, как этого требуют поведенческие тесты.
Существует много различных способов количественной оценки мозга и его активности. Возможно, наиболее очевидным является измерение величины и формы самих полушарий. Мы можем также посмотреть, есть ли между соответствующими областями полушарий различия на клеточном уровне.
Для осуществления метаболических процессов в нейронах необходимо, чтобы кровь доставляла к тканям мозга кислород и удаляла конечные продукты обмена. Поэтому измерение кровотока на двух сторонах мозга является полезным способом оценки мозговой активности. Можно определять также различия в метаболизме определенных веществ в мозгу, что позволяет провести даже более тонкий анализ активности на каждой стороне. В конечном счете все эти процессы приводят к генерации электрической активности, которую можно зарегистрировать с помощью электродов, наложенных на кожу головы. Так называемые мозговые волны, регистрируемые в различных областях головы, также можно исследовать для оценки различий между полушариями и в пределах каждого из них.
В этой главе мы рассмотрим данные работ, в которых производились такого рода измерения для более прямого изучения активности левого и правого мозга.
Электрическая активность в левом и правом полушарии
В 1929 г. австрийский психиатр Ганс Бергер обнаружил, что с помощью электродов, помещенных на различные точки поверхности головы человека, можно зарегистрировать паттер-
100
Глава 4
ны электрической активности. Эти паттерны были названы электроэнцефалограммой (ЭЭГ), что буквально означает «электрическая запись мозга». Хотя ЭЭГ отводится от кожи головы, Бергер сумел показать, что часть регистрируемой в ней активности имеет источником мозг, а не просто подкожные мышцы.
Приборы для регистрации ЭЭГ скоро стали обычным предметом оборудования клиник, так как исследователи показали, что таким нарушениям функции мозга, как эпилепсия или опухоли, сопутствуют характерные паттерны электрической активности. Быстро обнаружились также возможности ЭЭГ как инструмента исследования, и были предприняты многочисленные попытки обнаружить ЭЭГ-корреляты личности, интеллекта и поведения.
Использование ЭЭГ для изучения асимметрии
До конца 60-х годов регистрация ЭЭГ производилась через электроды, размещенные в различных точках вдоль макушки или только на одной половине головы. Предполагалось просто, что активность на двух сторонах идентична. В нескольких работах, однако, сообщалось об асимметрии ЭЭГ при расположении электродов на обеих сторонах. Асимметрии, по-видимому, были как-то связаны с предпочтением рук, но не простым способом. Дэвид Гэлен и Роберт Орнстейн из Института нейро-психиатрии Лэнгли Портера были одними из первых исследователей, начавших детально изучать эти асимметрии и связывать их с характером деятельности, осуществляемой испытуемым во время регистрации ЭЭГ.
Обоснование их подхода хорошо изложено в приводимой здесь выдержке из их статьи.
«Хотя работы на расщепленном мозге показали, что вербальная и пространственная познавательные системы могут функционировать независимо, существует немного исследований, которые пытались оценить взаимодействие этих систем у нормальных людей. Мы полагаем, что большинство обычных видов деятельности связано просто с поочередной работой этих систем, а не с их интеграцией... Поэтому у испытуемого, выполняющего вербальную или пространственную задачу, мы ожидали найти электрофизиологические признаки различий в активности соответствующего и не соответствующего задаче полушария [1]».
Они регистрировали ЭЭГ в симметричных точках двух сторон головы при выполнении испытуемыми таких вербальных заданий, как написание букв, или таких пространственных заданий, как сооружение зафиксированных в памяти геометрических фигур из разноцветных кубиков. Результаты анализирова-
Активность и анатомия
101
лись с точки зрения соотношения между мощностями ЭЭГ правого (П) и ЭЭГ левого (Л) полушарий. Мощность электроэнцефалограммы— это просто количество электрической энергии, генерируемой в единицу времени. Гэлен и Орнстейн обнаружили, что отношение мощностей П/Л в случае вербальных заданий было значительно больше, чем в случае пространственных.
Таким образом, им удалось показать связь между ЭЭГ-ак-тивностью в полушариях и характером работы, выполняемой испытуемым. С первого взгляда, однако, эти результаты представляются прямо противоположными тому, что можно было бы предсказать на основании уже известных соотношений между видами задач и вовлекаемыми полушариями. Написание букв — задача для левого полушария, и она должна вызывать относительно большую активность левого полушария, чем задача на складывание кубиков. Эту «трудность» легко обойти, если рассмотреть структуру ЭЭГ-активности.
Установлено, что ЭЭГ составлена из нескольких различных видов ритмической активности. Первый из открытых ритмов является и самым известным — это альфа-ритм. Альфа-авдив-ность представляет собой ритмические колебания электрической активности, происходящие 8—12 раз в 1 с. Это преобладающая активность, которая присутствует в ЭЭГ, когда испытуемый спокойно отдыхает с закрытыми глазами. Другие ритмы, входящие в состав ЭЭГ, также принято обозначать греческими буквами. Рис. 4.1 показывает виды волн ЭЭГ для 5 различных состояний мозга.-
Анализ результатов Гэлена и Орнстейна показал, что преобладающим ритмом в их записях ЭЭГ был альфа-ритм. Так как альфа-ритм отражает состояние мозга в покое, можно ожидать, что большее участие полушария в выполнении определенного задания сопровождается снижением альфа-активности. Из этого следует, что, если испытуемый выполняет языковое задание, левое полушарие должно показать относи-, тельно меньшую альфа-активность по сравнению с ее количе-. ством при решении пространственной задачи, подобной проблеме создания конструкции из кубиков. Именно это и было об-. наружеио.
Достоинства и недостатки ЭЭГ
Электроэнцефалографические измерения асимметрии пользовались популярностью у многих исследователей по веской причине. Поскольку при этом от испытуемого не требуется внешней реакции, эти измерения можно использовать для изучения асимметрии мозга у детей, а также у больных с афазией и других испытуемых, от которых трудно получить такие ответы. Кроме того, ЭЭГ позволяет оценивать активность непрерыв--
Активность н анатомия
103
но на протяжении длительного времени, так что ее можно использовать для изучения текущей активности мозга при выполнении испытуемым сложных заданий, требующих много времени.
Хотя последнее свойство ЭЭГ весьма полезно для некоторых исследований, оно ставит определенную проблему перед другими. ЭЭГ отражает общую, непрерывную активность мозга. Поэтому на ЭЭГ трудно увидеть изменения, связанные с появлением определенных стимулов. В самом деле, сложные волны ЭЭГ, по-видимому, не очень сильно изменяются под влиянием различного рода сенсорных входов и отражают, скорее, общий уровень активации мозга.
Вызванный потенциал
Однако тщательный анализ ЭЭГ обнаруживает, что в ответ на предъявление такого стимула, как вспышка света, все же происходят определенные изменения. Проблема состоит в том, что эти изменения маскируются общей фоновой активностью мозга. Для того чтобы сделать изменения в ответ на определенный стимул видимыми, используют компьютер, усредняющий записи волновой активности при повторных предъявлениях того же стимула. Случайная по отношению к предъявлению стимула электрическая активность в результате этого процесса будет нивелироваться, тогда как электрическая активность, возникшая в определенное время после стимула, будет выявляться как потенциал, вызванный стимулом.
Рис. 4.2 показывает, как вызванный потенциал (ВП) выделяется из ЭЭГ при усреднении записей волн, которые следуют за повторными предъявлениями одного и того же стимула. Вызванный потенциал состоит из последовательности положительных и отрицательных отклонений от основной линии и длится обычно около 500 мс после окончания стимула. Каждый по-
Рис. 4.1. Типичный пример электроэнцефалограммы. На схеме головы, приведенной слева от каждой записи, показано примерное расположение электродов.. А. В покое с открытыми глазами. Б. В покое с закрытыми газами. Высокоамплитудные волны, возникающие с частотой 8—12 в 1 с, представляют собой?. альфа-ритм. В. Выраженные пиковые колебания связаны с эпилептическими судорогами. Г. «Гибель мозга», или «гибель коры»; даже если сердце больного-еще, возможно, бьется, ровная линия записи электрической активности указывает на клиническую смерть. Д. Одновременная регистрация ЭЭГ-активности в левой и правой височных областях при выполнении испытуемым задачи на создание определенной конструкции из кубиков. Графики справа от каждой из кривых ЭЭГ представляют собой анализ относительной «мощности» различных частот в ЭЭГ. Обратите внимание, что левая запись содержит больше альфа-активности, что видно по пику на графике^ соответствующему частоте 8—12 в 1 с. Во время речи или письма большая альфа-активность регистрируется на правой стороне. Степень и направление асимметрии изменяется в зависимости от выполняемой испытуемым задачи {1].
104
Глава 4
Рис. 4.2. Вызванный ответ выявляется из фоновой ЭЭГ путем усреднения кривых, полученных при повторной стимуляции. Момент подачи стимула (щелчок) отмечен стрелкой. А. ЭЭГ-реакция на одиночный стимул. Б. Усреднение двух реакций. В. Усреднение 16 реакций. Г. Усреднение 64 реакций.
тенциал можно проанализировать в плане компонентного состава или таких параметров, как амплитуда и латентность (интервал времени от начала стимула до начала активности).
Одним из факторов, влияющих на форму вызванного потенциала, является природа стимула. В целом, слуховые вызванные потенциалы отличаются от зрительных, которые в свою очередь отличаются от потенциалов, вызванных тактильным раздражением. Кроме того, области каждого полушария, генерирующие максимальную активность, для каждого вида стимулов различны. Рис. 4.3 показывает некоторые ВП, характерные для стимулов различных модальностей.
Первостепенный интерес для нас представляет вопрос о том, одинаковы ли вызванные стимулом потенциалы, если регистрация производится от симметричных областей двух сторон головы. Есть ли между полушариями различия в электрической активности, вызываемой разными стимулами, и если есть, то что они могут нам сказать о роли левого
и правого мозга у нормальных людей?
В ряде работ регистрировали ВП от каждого полушария в условиях предъявления испытуемым таких простых стимулов, как щелчки или вспышки света [2]. В некоторых из этих работ обнаружены асимметрии в амплитуде или латентности ВП. Значительно больший интерес, однако, представляют исследования, в которых испытуемым предъявляли более сложные стимулы или задачи, предположительно связанные со специализированными функциями полушарий.
Активность и анатомия
105
Рис. 4.3. Типичные вызванные потенциалы на слуховое (А), соматосенсорное (Б) и зрительное (В) раздражения. Прерывистыми линиями указаны области кожи головы, от которых регистрируются наиболее выраженные пики (Bioelectric Recording Techniques. Part В. Eds. Thompson R. F., Patterson M., 1973.)
Например, в работе Монти Башбаум и Пола Федио из Национальных институтов здоровья наблюдались различия в ВП, когда испытуемые смотрели на вербальные и невербальные стимулы, вспыхивающие в левой или правой половине поля зрения [3]. Вербальными стимулами были слова из трех букв, а невербальными — бессмысленные сочетания букв. Результаты регистрации от затылочных долей показали, что различия в ВП на эти два типа стимулов в левом полушарии больше, чем в правом.
Асимметрии были описаны также при использовании слуховых стимулов. Психолог Деннис Молфиз собрал обширный материал по вызванным потенциалам на речевые и неречевые стимулы [4]. В одной из работ он обнаружил, что амплитуда некоторых компонентов ВП на речевые стимулы в левом полушарии больше, чём в правом. Это различие было заметно даже в тех случаях, когда испытуемый просто слушал звуки и не пытался их идентифицировать. Неречевые стимулы, однако, вы-
106
Глава А
— 6 —
|