Антропология и концепции биологии

С6H12O6 ? 2C3H4O3.

Энергетическая эффективность гликолиза невысока и составляет 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы. Однако образованная ПВК – ключевое соединение в метаболизме клетки. Ее дальнейшее использование зависит от особенностей организма. У аэробных организмов ПВК включается в многоступенчатый процесс аэробного распада. В анаэробных условиях ПВК подвергается превращениям в различных видах брожения.

Дрожжи и некоторые плесневые грибы осуществляют процесс спиртового брожения:

С3H4O3 ? C2H5OH.

Молочнокислые бактерии осуществляют процесс молочнокислого брожения:

С3H4O3 ?C3H6O3.

В мышцах в анаэробных условиях из ПВК также образуется молочная кислота. Встречаются и другие виды брожения.

Гликолиз – это более примитивный процесс по сравнению с аэробным. Его конечные продукты несут в себе большое количество энергии. Возникновение в процессе эволюции катаболических аэробных стадий обеспечило организмы значительно более эффективным методом извлечения энергии из питательных веществ.

Аэробный распад

У эукариотических организмов аэробный этап локализован в особых органоидах – митохондриях, а у прокариот происходит в самой клетке. ПВК, проходя через обе мембраны митохондрий, окисляется в них полностью до углекислоты и воды. Окисление происходит в три стадии.

1-я стадия – окислительное декарбоксилирование ПВК.

ПВК взаимодействует с СоА с образованием комплекса ацетил-СоА , имеющего макроэргическую связь. Одновременно, атомы водорода запасаются на НАД:

ПВК + СоА ? ацетил-СоА + СО2 + Н+.

2-я стадия – цикл Кребса, или цикл лимонной кислоты. Ацетил-СоА взаимодействует со щавелево-уксусной кислотой (ЩУК) с образованием лимонной кислоты . Далее происходят 8 последовательных ферментативных реакций, в результате чего ЩУК регенерирует в прежнем виде. Во время циклического процесса образуется СО2. Атомы водорода переносятся на НАД и ФАД (рис. 2.8).

Рис. 2.8 . Цикл Кребса

У различных организмов известны и альтернативные биохимические пути – пентозофосфатный цикл, глиоксолатный цикл .

3-я стадия – окислительное фосфорилирование. Электроны, принесенные НАД-Н2 и ФАД-Н2, передаются по цепи переносчиков, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий, и на заключительном этапе акцептируются кислородом. Таким образом, роль кислорода при дыхании определяется тем, что он является акцептором электронов. Заряжаясь, кислород принимает Н+ из внутренней среды, в результате чего образуется вода. В цепи переносчиков электронов основную роль играют сложные белки, содержащие гем, – цитохромы . В природе известно около 30 различных цитохромов. При переносе электронов происходит сопряженный синтез АТФ, с участием основного фермента – АТФ-синтетазы .