Логика случая

Рис. 5–8. Неизоморфное, многозначное отображение геномного и функционального пространств.

Единственный вывод, который можно сделать в рамках текущего состояния дел по поводу связей между геномом и фенотипом у прокариот, заключается в том, что эти связи являются многогранными, и конкретные наборы генов, ответственных за формирование сложных фенотипов, идентифицировать непросто, несмотря на существование явных генов-сигнатур, связанных с определенными стилями жизни (такими как обратная гираза в случае гипертермофильности). Сложность соотношения геном – фенотип может быть представлена в виде неизоморфного многозначного отображения между геномным и функциональным пространствами прокариот (Koonin and Wolf, 2008b). Каждый ген плейотропен (связан с множеством функций), и каждая функция мультигенна (связана со многими генами; см. рис. 5–8). Мы пришли к этому важному выводу при анализе геномов прокариот, но, без сомнения, он отражает общее правило отсутствия детерминизма при отображении генотип – фенотип (см. гл. 13).

Археи и бактерии в свете сравнительной геномики: как же быть с прокариотами?

Сам термин и концепция прокариот в последнее время ставятся под сомнение как устаревшие и основанные на негативном определении: отсутствии органелл, давших свое имя «высшим» организмам (эукариотам), – ядер (Pace, 2009b, 2006). Вместо представляющегося неадекватным понятия прокариот было решительно предложено классифицировать формы жизни исключительно на базе филогенетического разделения, которое исходно возникло из деревьев рРНК и было подтверждено деревьями нескольких других (почти) универсальных информационных генов (Pace, 2009a). Что касается негативного определения прокариот, то ему было противопоставлено определение, основанное на позитивных признаках, таких как сопряжение транскрипции и трансляции (Martin and Koonin, 2006b)[55]. Каковы бы ни были относительные достоинства этих аргументов, сравнительная геномика пролила свой собственный свет на проблему прокариот. Как обсуждалось в этой главе, между археями и бактериями наблюдается очень небольшая степень сохранения репертуара генов (КОГ) и даже еще меньшая степень сохранения в организации специфических оперонов. Действительно, на эволюционных деревьях, построенных на основе сравнения репертуара генов и консервативных пар соседних генов, разделение между бактериями и археями весьма четкое (Wolf et al., 2002).

С этим разделением резко контрастирует единство общей организации геномов бактерий и архей. Несмотря на некоторые исключения, главный принцип организации генома может быть легко выражен следующим сжатым описанием: бактерии и археи имеют компактные геномы с короткими межгенными промежутками, устроенные таким образом, что множество генов формируют директоны, которые имеют тенденцию функционировать как опероны . Формирование директонов, многие из которых становятся оперонами, можно рассматривать как непосредственное следствие компрессии генома (дальнейшее обсуждение этой проблемы в гл. 8). Эволюционная устойчивость оперонов затем обеспечивается совместным действием очищающего отбора и частого ГПГ, в соответствии с концепцией эгоистичного оперона. Одинаковый принцип организации геномов бактерий и архей появился как непосредственное следствие давления отбора, которое действует в процессе эволюции этих форм жизни. Эти факторы отбора, в свою очередь, сами калибруются популяционной динамикой (см. гл. 8). Рассматривая все это вместе, я не могу не прийти к концепции прокариот как формы жизни, характеризующейся особым режимом эволюции, включающим всесторонний и неотъемлемый ГПГ, который создает хорошо перемешанный резервуар генов и приводит к общему типу организации их генома . Является ли термин «прокариоты» удачным для описания этой части биосферы, остается спорным вопросом (мы внесем некую ясность в эту проблему при обсуждении происхождения эукариот в гл. 7), но, вероятно, все же второстепенным.