Логика случая

В завершение этого краткого обсуждения различных аспектов ГПГ в мире прокариот вернемся к гипотезе эгоистичного оперона, которая постулирует, что «организация бактериальных генов в виде оперонов выгодна для составляющих его генов, так как их близкое расположение облегчает совместный перенос всех генов, необходимых для отбираемого фенотипа» (Lawrence, 1999). Между функциональностью оперона и эгоистичным характером его эволюции нет противоречия. Оперон является «упакованной» функциональной единицей, часто включающей регулятор собственной активности. В этой роли опероны будут зафиксированы после акта ГПГ с большей вероятностью, чем одиночные гены. Тогда как первоначальная фиксация оперона происходит под влиянием преимуществ совместной регуляции функционально связанных генов, их сохранение и распространение по миру прокариот, осуществляемое при посредничестве ГПГ, происходит в эволюционном режиме, который придает оперонам некоторые (но определенно не все) свойства эгоистичных мобильных элементов. Кроме того, свойство эгоистичности оперонов можно рассматривать как способ преодоления ограничений, налагаемых гипотезой сложности, принимая во внимание, что большинство наиболее распространенных оперонов кодируют субъединицы белковых комплексов (см. предыдущую дискуссию в данной главе). Прекрасной иллюстрацией этой точки зрения является история эволюции мембранных протонных и натриевых АТФ-синтаз, в течение которой оперон, кодирующий множество (до восьми) субъединиц этих сложных молекулярных машин, неоднократно переносился между археями и бактериями (Mulkidjanian et al., 2008).

Каков, таким образом, главный вывод o распространенности и роли ГПГ в мире прокариот? С моей точки зрения, бесспорно, что ГПГ является определяющим процессом в эволюции прокариот, влияющим на все аспекты биологии бактерий и архей . Попытки отрицания ГПГ как маргинального феномена устарели и обречены на неудачу. Метафора паутины эволюции (см. рис. 5–6), по-видимому, становится неотъемлемой частью эволюционной биологии. Однако на количественном уровне вопрос o масштабах ГПГ еще далеко не решен, а также еще далеко не ясно, каковы те главные факторы, которые приводят к горизонтальному переносу индивидуальных генов и оперонов. Эти проблемы являются центральными для нашего понимания эволюции прокариот. В главе 6 мы обратимся к ним прямо.

Мобилом прокариот

Как отмечено в предыдущем разделе, вряд ли любой из членов КОГ принципиально обладает иммунитетом против ГПГ, но некоторые гены в этом отношении «более равны, чем другие». Существенная часть генетического материала прокариот состоит из эгоистичных элементов, для которых горизонтальная мобильность является основным режимом их распространения; совокупность таких элементов в свое время была метко названа мобиломом (Frost et al., 2005). Мы также обсуждаем мобилом в контексте мира вирусов (см. гл. 10), но, чтобы описать в общих чертах формирующееся логически последовательное представление об эволюции прокариот, мы должны здесь вкратце рассмотреть наиболее яркие свойства генетических элементов этого класса. Мобилом состоит из бактериофагов, плазмид, транспозонов и генов, которые часто ассоциируются с ними и регулярно становятся «пассажирами», в числе прочих, системы рестрикции-модификации (ОМ) и токсины-антитоксины (ТА). Это представляется вполне естественным, так как вирусы и плазмиды мобильны по определению, так же как и системы защиты. Мобилом неразрывно связан с «главными» хромосомами прокариот. Вирусы (бактериофаги) и многие плазмиды систематически интегрируются в хромосомы, либо обратимо, в этом случае они часто мобилизируют хромосомные гены, либо необратимо, когда мобильные элементы «одомашниваются», превращаясь в «обычные» гены, изначально ОРС (см. выше раздел «Фрактальное пространство-время генома, пангеномы и кластеризация прокариот»). Со времен классического эксперимента Жакоба и Волмана в 1950-х было хорошо известно, что конъюгативные плазмиды могут быть посредниками при перемещении больших фрагментов бактериальных хромосом, a вирусы (бактериофаги) давно известны как посредники при переносе генов путем трансдукции (Bushman, 2001). Открытие АПГ, которые, по-видимому, являются специализированными векторами для ГПГ, еще более убедительно подтверждает существование механизмов, регулирующих обмен генетическим материалом между мобиломом и хромосомами (Paul, 2008).