Логика случая

Рис. 4–6. Модель эволюции белка, управляемой издержками неточной укладки.

Геномная эволюция путем дупликации генов, модель рождения и смерти гена и универсальное распределение численности паралогичных семейств

Мы уже касались вопроса дупликации генов в предыдущей главе, в частности при построении списка важнейших механизмов геномной эволюции. Однако есть еще по крайней мере два хороших повода вернуться к этому механизму эволюции и обсудить его более детально. Во-первых, дупликация несомненно является одним из главных путей геномной эволюции для всех форм жизни и играет принципиальную роль в эволюции эукариот (см. гл. 8). Во-вторых, эволюция путем дупликации генов представляет собой формально простой процесс, для которого довольно легко построить хорошо работающие физические (или математические) модели, которые и рассматриваются в этой главе.

Представление о дупликации как об исключительно эффективном способе геномной эволюции лежит в основе современного эволюционного мышления. Упрощенно говоря, сущность этого представления состоит в том, что создание новых функциональных объектов (белков и РНК) путем модификации уже имеющихся (вспомните модель «эволюции как мастерового» Жакоба; Jacob, 1977) – это, очевидно, намного более простой путь, чем создание этих объектов с самого начала, с нуля (история этой идеи рассказывается в гл. 2). Как и другие представления геномики, эволюция путем генной дупликации имеет строгие количественные подтверждения – большинство генов в геноме принадлежат семействам паралогов (за исключением очень небольших геномов, таких как у микоплазмы и других паразитических бактерий; Jordan et al., 2001). Более детальная реконструкция эволюции показывает, что дупликация проявляется, с различной интенсивностью, на всех этапах эволюции, таким образом, любой геном – это набор дупликаций самого различного возраста. Выбирая некоторую эволюционную линию, допустим, животные – хордовые – млекопитающие – приматы – и т. д., мы можем обнаружить в геноме (например, в нашем) все соответствующие классы дупликаций: дупликации, специфичные для животных, дупликации, специфичные для хордовых, специфичные для приматов и т. д. (Lespinet et al., 2002).

Распределение численности паралогичных семейств в любом геноме – еще одна универсальная статистическая закономерность, обнаруженная сравнительной геномикой (рис. 4–7). Распределения для всех геномов приблизительно описываются степенной функцией с отрицательным показателем степени: y = ах -y (где у – положительное число, а – коэффициент; Koonin et al., 2002; Luscombe et al., 2002). Эти распределения, имеющие в двойных логарифмических координатах вид прямых линий, показывают, что большинство семейств по численности малы (включая семейства геномов с преобладанием синглетонных сайтов), и только немногие семейства включают в себя большое число паралогов.