Логика случая

Следует обратить внимание на кажущийся парадокс в распределении КОГ в генном пространстве. Хотя в каждом геноме большинство генов относятся к оболочке, то есть являются общими с дальнородственными организмами, при рассмотрении всей генной вселенной оказывается, что гены (или, вернее, КОГ) ядра и оболочки составляют лишь незначительное меньшинство (см. рис. 3-14). Вполне очевидно, что эта разница возникает потому, что КОГ оболочки представлены во многих геномах, в то время как КОГ «облака», особенно «гены-сироты», являются редкими или уникальными. С учетом этой характерной структуры вселенной генов эволюционные реконструкции неизбежно приводят к картине динамичной эволюции генома, где многочисленные гены (в основном из «облака» и, в меньшей степени, из оболочки) утрачиваются, а многие другие приобретаются путем ГПГ (в основном у прокариот), а также в результате многочисленных дупликаций, в первую очередь у эукариот (см. ниже в этой главе).

Элементарные события геномной эволюции

Теперь, определив единицы геномной эволюции и разработав идею организации вселенной генов, мы можем осмысленно дополнить эти понятия списком основных операций, элементарных событий эволюции генома, которые можно будет сравнить с элементарными событиями эволюции отдельных генов. Алфавиты элементарных событий довольно кратки и фактически подобны (изоморфны) на соответствующих уровнях (см. табл. 3–3). Однако относительный вклад и частота различных типов событий разнятся в эволюции генов и геномов самым коренным образом. Существенное различие между эволюцией отдельных генов и целых геномов заключается в особой важности и высокой частоте дупликации генов, в отличие от много более ограниченного вклада внутригенных дупликаций. Далее, внутригенные рекомбинации редко закрепляются в эволюции, за исключением близких геномов, a важнейшие механизмы перестройки генома, такие как инверсии и транслокации, не играют особой роли в эволюции отдельных генов. В итоге различия в относительном вкладе разнообразных элементарных механизмов (см. табл. 3–2) лежат в основе значительно более динамичного характера эволюции геномов по сравнению с эволюцией отдельных генов.

Таблица 3–3. Сравнение элементарных событий эволюции гена и генома.

Краткий обзор главы

Сравнительная геномика раскрывает примечательный контраст между относительной эволюционной устойчивостью отдельных генов, многие из которых сохраняют значительное сходство на протяжении сотен миллионов или даже миллиардов лет эволюции, и пластичностью состава и архитектуры генома, которые изменяются на несколько порядков быстрее. Отсюда возникает характерное устройство вселенной генов, в котором сравнительно небольшое число плотных кластеров образуют ядро, гены которого представлены в большинстве геномов, в то время как большую часть пространства-времени занимает огромное количество все более разреженных «туманностей», состоящих из редких генов. Поразительно, что организация генетической вселенной явственно фрактальна, то есть проявляется на всех масштабах эволюционных расстояний.