|
Помимо и сверх того, мозговые структуры сохраняют следы их эволюционного происхождения, которые обуславливают моменты иерархических отношений между ними. Разумеется, эти иерархические, межуровневые отношения выражены не так явно, как в случае структуры бюрократических учреждений (типа какого-нибудь министерства или крупного университета). Часто они оставляют впечатление скорее градуальных переходов (Гольдберг, 2004). Существуют три основных градиента эволюционного развития мозга. Первый и наиболее ранний из них связан с переходом от древнейших, субкортикальных к кортикальным структурам (Grillner et al., 2005). Внутри коры больших полушарий, которая, кстати говоря, имеется в развитом виде только у млекопитающих (Aboitiz, Morales & Montiel, 2003), возник второй выраженный градиент развития — от задних к более новым, передним (лобным, или фронтальным) структурам. Данные эволюционные изменения продолжались вплоть до начала антропогенеза (6—7 млн. лет назад), который иногда даже называют в литературе «эпохой лобных долей» (рис. 2.16). На этой последней фазе эволюции внутри самих передних отделов коры наметился еще один градиент роста, сопровождающийся ускоренным разви- 22 В последние десятилетия было, впрочем, обнаружено, что в действительности эта система состоит из нескольких параллельных подсистем со своими начальными структурами в субкортикальных областях и конечными в коре Более того, отдельные подсисте-156 мы имеют различную биохимическую основу (см в особенности 9 4 3) Рис. 2.16. Коэффициенты относительного роста участков коры в антропогенезе, демонстрирующие ускоренное развитие ассоциативных, в особенности фронтальных областей тием фронтополярных областей правого полушария и теменно-височ-но-затылочных областей левого полушария23. 23 Мы никак не затрагиваем здесь проблему ко-эволюции, параллельно разворачивающейся на многих уровнях организации мозга (Deacon, 1996) Иными словами, изменения могут происходить не только в порядке развития высших эволюционных механизмов, но и в ходе модификации низкоуровневых структур Примером служит мозжечок, или цере-бемум, включающий в развитом виде структуры палео-, архе- и неоцеребеллума Активация мозжечка наблюдается как в случае сравнительно простых сенсомоторных тестов на сохранение равновесия или выполнение точностных движений, так и при решении разнообразных когнитивных и коммуникативных задач (Casey, 2005) Общим для всех этих задач является точное пространственно-временное согласование некоторого множества операций (см 7 3 3) — 138 —
|